2种生态条件下冬小麦非顺序衰老过程中同化物积累及转运特性

张邦杰，石华荣，李毅博，刘党校，苗 芳 ，王长发

(西北农林科技大学 a 农学院， b 生命科学学院， 陕西 杨凌 712100)

2种生态条件下冬小麦非顺序衰老过程中同化物积累及转运特性

张邦杰a，石华荣b，李毅博b，刘党校b，苗 芳b，王长发a

(西北农林科技大学 a 农学院， b 生命科学学院， 陕西 杨凌 712100)

【目的】 研究正常天气和遮阴2种生态条件下，小麦正置茎和倒置茎地上器官同化物的积累及转运特性，为进一步研究小麦叶片非顺序衰老的生理生化机制提供理论依据。【方法】 在正常天气和遮阴处理条件下，以3种小麦品种温麦19、豫麦19和兰考矮早8顺序衰老(正置)和非顺序衰老(倒置)茎为材料，在小麦叶片非顺序衰老发生开始时和发生后第5天，采用系数法和称质量法测定小麦正置茎和倒置茎顶三叶的绿叶面积和地上器官的干物质积累量。【结果】 无论是正常天气条件还是遮阴条件下，温麦19、豫麦19和兰考矮早8正置茎顶三叶绿叶面积大小次序为旗叶>倒二叶>倒三叶，而倒置茎表现为倒二叶>旗叶>倒三叶，遮阴条件下小麦顶三叶的绿叶面积较正常天气条件下大。小麦正置茎旗叶和倒二叶干物质积累量无明显差异，而倒置茎倒二叶干物质积累量显著高于旗叶。正置茎和倒置茎旗叶、倒二叶、倒三叶叶鞘干物质积累大小次序一致，均为旗叶鞘>倒二叶鞘>倒三叶鞘。倒置茎茎秆和剩余叶(除旗叶、倒二叶和倒三叶外)、颖稃片和穗轴以及籽粒的干物质质量均明显高于正置茎。正置茎花前地上器官同化物转运量、转运率及对籽粒的贡献率均明显大于倒置茎，而花后则相反。在成熟期，倒置茎千粒质量和穗粒数均大于正置茎。遮阴条件引起小麦地上营养器官干物质积累量减少和籽粒千粒质量降低，但对穗粒数影响不大。【结论】 无论在正常天气条件还是遮阴条件下，小麦灌浆结实后期叶片的非顺序衰老有利于小麦籽粒的充实。

冬小麦；茎；顺序衰老；非顺序衰老；同化物积累；同化物转运

植物的衰老方式多种多样，大致可以分为整株衰老、地上部衰老、落叶衰老和渐进衰老4种类型。根据植物不同生长位点的叶片在衰老过程中发生的时间先后，整株衰老又可分为同步衰老和渐次衰老[1]。小麦作为一年生禾本科植物，由于其不同叶位叶片衰老不同步，因此小麦属于整株衰老中的渐次衰老。

在小麦灌浆结实期，如果顶部三叶的衰老顺序按照叶片发育的先后次序依次衰老，即倒三叶先于倒二叶衰老，倒二叶又先于旗叶衰老，这种衰老方式称为顺序衰老；如果旗叶先于倒二叶、倒二叶先于倒三叶衰老，即被称为非顺序衰老[2-3]。在叶片非顺序衰老小麦品种中，并非所有植株叶片都发生非顺序衰老，有些植株叶片仍然是顺序衰老。本研究将发生非顺序衰老的茎称为倒置茎，叶色上黄下绿；发生顺序衰老的茎称为正置茎，叶色上绿下黄[2,4-6]。在叶片非顺序衰老过程中，旗叶的叶绿素含量、净光合速率、抗氧化保护酶活性等均明显低于倒二叶，与顺序性衰老正好相反[2,4-6]。

遮阴对叶片的生理特性有很大的影响。灌浆期遮阴会降低叶片的光合能力，减少同化物供应，提高花前营养器官贮藏物质对籽粒质量的贡献率[7]。遮阴可导致植株体内碳、氮代谢失调，使茎叶及穗的全氮增加，植株合成碳水化合物的能力削弱，转移到籽粒中的碳水化合物量相应减少，导致籽粒产量降低[8]。遮阴会使籽粒淀粉合成酶系统活性和淀粉合成受到抑制，灌浆速率降低[9-10]。遮阴还会降低叶片净光合速率、PSⅡ实际光化学效率、光化学荧光猝灭系数和干物质积累量，提高光系统Ⅱ的初始荧光强度和最大光化学转化效率[11-12]。但关于小麦叶片非顺序衰老过程中顶三叶、叶鞘和地上营养器官同化物积累和转运特性以及遮阴对其影响的研究还未见报道。本研究通过对正常天气和遮阴条件下小麦顺序衰老茎(正置茎)和非顺序衰老茎(倒置茎)地上营养器官同化物积累和转运特性的比较，并结合正置茎和倒置茎籽粒的千粒质量，客观评价生育后期小麦叶片非顺序衰老的意义及在生产上的利用价值，为进一步研究小麦叶片非顺序衰老的生理生化机制提供思路和理论依据。

1 材料与方法

1.1 田间试验设计及管理

田间试验于2012-10-2013-06在西北农林科技大学国家节水灌溉试验站内进行。试验选择3个非顺序衰老小麦品种，分别是温麦19、豫麦19和兰考矮早8，这3个品种在生育后期均有约50%的非顺序衰老的茎。参试小麦品种在田间随机区组排列，每个品种种植12行，重复3次。行长1.3 m，株距3 cm，行距25 cm，在2012-10-05点播种植。试验设正常天气和遮阴条件2种处理。种植前施小麦专用复合肥60 g/m2。在2013-01-04冬灌1次，施尿素14 g/m2。遮阴处理在小麦扬花期开始，至小麦成熟收获结束，遮阳网透光率70%。

1.2 植物样品的采集

正常天气条件和遮阴下采样方法一致。在小麦扬花期，对同一天开花、株高和穗长相近的茎用红线标记，每品种每小区标记400株，用于以后的试验采样。在叶片非顺序衰老出现时期(温麦19出现在05-16，豫麦19出现在05-18，兰考矮早8出现在05-20)，用蓝色线标记非顺序衰老株，白色线标记顺序衰老株。在扬花期每小区采集红线标记植株5株，在成熟期每小区采集白色线标记的顺序衰老株5株，采集蓝色线标记的非顺序衰老株5株，用于研究顺序衰老茎和非顺序衰老茎花前花后同化物的转运量、转运率以及对籽粒的贡献率。在非顺序衰老出现当天和出现后第5天，每小区分别采取正置茎和倒置茎各5株，测定每茎绿叶数、绿叶面积，然后按旗叶、倒二叶、倒三叶、其他叶及茎、鞘、穗分部位包装，在105 ℃下杀青30 min 后， 80 ℃烘干至恒质量称量，用于测定正置茎和倒置茎各器官干物质的积累特性。在成熟期每小区采集正置茎和倒置茎植株各15株，统计每穗粒数，晒干后测定千粒质量。

1.3 指标测定及计算方法

绿叶面积的测定采用系数法[13]，干物质的测定采用烘干称质量法。花前同化物转运量=开花期营养器官干质量-成熟期营养器官干质量；花后同化物转运量=成熟期籽粒干质量-花前同化物总转运量；花前同化物转运率=花前同化物转运量/开花期营养器官干质量×100%；花后同化物转运率=花后同化物转运量/(收获时地上部分干质量-开花时地上部分干质量)×100%；花(前)后同化物对籽粒的贡献率=花(前)后同化物转运量/成熟期籽粒干质量×100%[14]。

1.4 数据处理

试验数据的统计与分析采用SPSS 20.0分析统计软件进行。

2 结果与分析

2.1 2种生态条件下小麦顶三叶的绿叶面积

从表1可以看出，无论是正常天气条件下还是遮阴条件下，温麦19、豫麦19和兰考矮早8分别在05-16、05-18和05-20开始出现叶片非顺序衰老现象。在正置茎上，旗叶的绿叶面积大于倒二叶，倒二叶的绿叶面积又大于倒三叶，而在倒置茎上，倒二叶的绿叶面积大于旗叶，旗叶大于倒三叶；在非顺序衰老发生后第5天，叶片非顺序衰老现象更明显。

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Note:Different lowercase letters in each column mean significant difference atP<0.05.The same below.

表1显示，在05-21，于正常天气条件下，温麦19正置茎旗叶绿叶面积比倒二叶高57.76%，倒置茎旗叶绿叶面积比倒二叶低38.62%；在遮阴条件下，温麦19正置茎旗叶绿叶面积比倒二叶高34.07%，倒置茎旗叶绿叶面积比倒二叶低33.50%。在05-23，于正常天气条件下，豫麦19正置茎旗叶绿叶面积比倒二叶高104.51%，倒置茎旗叶绿叶面积比倒二叶低58.89%；在遮阴条件下，豫麦19正置茎旗叶绿叶面积比倒二叶高46.67%，倒置茎旗叶绿叶面积比倒二叶低54.96%。在05-25，于正常天气条件下，兰考矮早8正置茎旗叶绿叶面积比倒二叶高206.59%，倒置茎旗叶绿叶面积比倒二叶低42.86%；在遮阴条件下，兰考矮早8正置茎旗叶绿叶面积比倒二叶高138.35%，倒置茎旗叶绿叶面积比倒二叶低 41.09%。以上数据分析表明，遮阴条件并不能阻止叶片非顺序衰老的发生，但遮阴条件使正置茎旗叶和倒二叶绿叶面积的差异明显缩小，而倒置茎旗叶和倒二叶绿叶面积的差异在正常天气和遮阴条件下差异较小。

2.2 2种生态条件下小麦顶三叶的干物质积累量

从表2可以看出，无论在正常天气条件下还是遮阴条件下，在小麦叶片非顺序衰老发生过程中，参试小麦品种正置茎旗叶和倒二叶干物质积累量无明显差异，但均显著高于倒三叶的干物质积累量；在倒置茎上，倒二叶干物质积累量显著高于旗叶。正常天气条件下，在非顺序衰老发生当天，温麦19、豫麦19和兰考矮早8倒二叶干物质积累量分别比旗叶高25.16%，18.84%和22.79%；在非顺序衰老发生后第5天，3种小麦倒二叶干物质积累量分别较旗叶高19.17%，11.87%和13.63%。遮阴条件下，在非顺序衰老发生当天，温麦19、豫麦19和兰考矮早8倒置茎倒二叶干物质积累量分别比旗叶高15.98%，17.11%和20.02%，而在非顺序衰老发生后第5天分别高7.98%，12.87%和13.66%。从以上分析可以看出，随着叶片非顺序衰老的推进，倒置茎旗叶和倒二叶干物质积累量的差异在逐渐缩小。

2.3 顶三叶叶鞘的干物质积累量

正常天气和遮阴天气2种生态条件下，小麦顶三叶叶鞘干物质积累量的测定结果见表3。

从表3可以看出，在正常天气和遮阴条件下，参试3种小麦品种正置茎和倒置茎旗叶、倒二叶和倒三叶叶鞘干物质积累量的大小次序一致，均为旗叶鞘>倒二叶鞘>倒三叶鞘，且倒置茎倒二叶和倒三叶叶鞘干物质积累量均大于正置茎。在非顺序衰老刚发生时，正常天气条件下温麦19、豫麦19和兰考矮早8倒置茎倒二叶和倒三叶叶鞘干物质积累量分别较正置茎高14.06%和25.24%，31.56%和24.74%，27.29%和37.25%；在遮阴条件下，温麦19、豫麦19和兰考矮早8倒置茎倒二叶和倒三叶叶鞘干物质积累量分别较正置茎高15.37%和24.97%，29.99%和22.73%，26.54%和30.28%。非顺序衰老发生后第5天，在正常天气条件下，温麦19、豫麦19和兰考矮早8倒置茎倒二叶和倒三叶叶鞘干物质积累量分别较正置茎高20.39%和11.56%，18.36%和20.32%，15.87%和15.57%；在遮阴条件下，温麦19、豫麦19和兰考矮早8倒置茎倒二叶和倒三叶叶鞘干物质积累量分别比正置茎高23.34%和10.68%，21.31%和11.66%，18.63%和22.68%。以上数据分析表明，无论在正常天气条件还是遮阴条件下，发生非顺序衰老的倒置茎倒二叶和倒三叶叶鞘均积累了较多的干物质，有利于生育后期倒二叶和倒三叶功能期的延续和籽粒的充实。

2.4 2种生态条件下小麦茎秆和剩余叶、颖稃片和穗轴、籽粒的干物质积累量

从表4可以看出，在叶片非顺序衰老刚发生时和发生后第5天，无论在正常天气条件下还是遮阴条件下，倒置茎茎秆和剩余叶(除旗叶、倒二叶和倒三叶外)、颖稃片和穗轴以及籽粒的干物质积累量均明显高于正置茎。在非顺序衰老刚发生时，正常天气条件下温麦19倒置茎茎秆和剩余叶、颖稃片和穗轴及籽粒的干物质积累量分别比正置茎高24.82%，27.86%和8.65%，豫麦19分别高19.97%，15.11%和13.83%，兰考矮早8分别高39.61%，49.01%和7.05%。在遮阴条件下，温麦19倒置茎茎秆和剩余叶、颖稃片和穗轴、籽粒的干物质积累量分别比正置茎高22.60%，37.95%和9.94%，豫麦19分别高40.24%，28.63%和16.15%，兰考矮早8分别高23.51%，38.53%和6.87%。在非顺序衰老发生后第5天，正常天气条件下温麦19倒置茎茎秆和剩余叶、颖稃片和穗轴以及籽粒的干物质积累量分别比正置茎高22.60%，25.14%和16.75%，豫麦19分别高19.97%，15.11%和17.60%，兰考矮早8分别高9.55%，21.45%和10.95%。遮阴条件下温麦19倒置茎茎秆和剩余叶、颖稃片和穗轴、籽粒的干物质积累量分别比正置茎高6.84%，35.56%和16.21%，豫麦19分别高24.58%，23.66%和18.56%，兰考矮早8分别高24.71%，8.79%和15.53%。与正常天气条件相比，遮阴条件下参试小麦茎秆和剩余叶、颖稃片和穗轴及籽粒的干物质积累量均有所降低。

2.5 2种生态条件下小麦花前花后同化物转运量、转运率及对籽粒的贡献率

从表5可以看出，花前正置茎地上器官同化物转运量、转运率及对籽粒的贡献率均明显大于倒置茎，而花后均明显低于倒置茎。在正常天气条件下，温麦19正置茎花前地上器官同化物转运量、转运率及对籽粒的贡献率分别比倒置茎高24.40%，17.78%和51.85%，豫麦19分别高28.82%，18.92%和58.70%，兰考矮早8分别高30.71%，25.50%和46.51%；而温麦19正置茎花后上述指标分别比倒置茎低66%，63.64%和62.22%，豫麦19分别低54.80%，44.83%和58.49%，兰考矮早8分别低49.96%，54.29%和21.43%。在遮阴条件下，温麦19正置茎花前上述指标分别比倒置茎高15.17%，14.28%和43.08%，豫麦19分别高33.29%，25.71%和50.00%，兰考矮早8分别高30.11%，21.43%和34.92%；温麦19正置茎花后上述指标分别比倒置茎低78.24%，63.33%和70%，豫麦19分别低72.77%，58.82%和47.92%，兰考矮早8分别低62%，43.33%和42.86%。与正常天气条件相比，遮阴条件对参试小麦品种花前地上器官同化物转运量、转运率及对籽粒的贡献率无明显影响，而使花后的对应指标明显降低。

2.6 2种生态条件下小麦的千粒质量和穗粒数

正常天气和遮阴天气2种生态条件下，小麦千粒质量和穗粒数的测定结果如表6所示。

从表6可以看出，正常天气和遮阴条件下，参试小麦品种倒置茎的千粒质量和穗粒数均大于正置茎。在正常天气条件下，温麦19倒置茎千粒质量和穗粒数分别比正置茎高6.84%和7.35%，豫麦19分别高6.65%和19.70%，兰考矮早8分别高7.59%和14.94%。在遮阴条件下，温麦19倒置茎千粒质量和穗粒数分别比正置茎高7.95%和11.65%，豫麦19分别高8.39%和23.51%，兰考矮早8分别高8.15%和15.02%。与正常天气相比，花后遮阴使倒置茎和正置茎的千粒质量显著降低，但对穗粒数影响不明显。

3 讨 论

Mondal等[3]对2个水稻品种Ratna 和Masuri 叶片衰老方式的研究认为，在营养生长阶段，2个水稻品种叶片的衰老按照发育的先后从茎的下方依次向上衰老，但进入生殖生长后期，品种Ratna的旗叶先于倒二叶衰老，叶片的衰老属于非顺序衰老模式，品种Masuri仍然以顺序衰老模式衰老，倒二叶先于旗叶衰老，Ratna的旗叶对粒质量影响最大，而Masuri的倒二叶对粒质量影响最大。32P示踪试验表明，叶片非顺序衰老的机理是旗叶同化物快速转运至籽粒所致，通过对旗叶喷施细胞分裂素，降低同化物转运，最终可以延缓旗叶的衰老[15]。对有些小麦品种，在结实后期叶片衰老存在2种方式，一是顺序衰老方式，倒二叶衰老早于旗叶；二是非顺序衰老方式，旗叶衰老早于倒二叶，而且非顺序衰老茎的千粒质量高于顺序衰老茎，且非顺序衰老小麦品种的千粒质量普遍高于顺序衰老小麦品种[2,4-6,16]。本研究具有相似的结论，即非顺序衰老茎的千粒质量和穗粒数均高于顺序衰老茎。本研究结果表明，叶片顺序衰老茎旗叶和倒二叶干物质积累量无明显差异，而非顺序衰老茎旗叶干物质积累量明显低于倒二叶； 非顺序衰老茎花后地上器官同化物转运量、转运率及对籽粒的贡献率均显著高于顺序衰老茎。由此可以推断，叶片非顺序衰老可能是由于旗叶和花后地上器官同化物快速转运至籽粒所致。另外，非顺序衰老茎叶鞘、茎秆、颖稃片和穗轴的干物质积累量较多，花前地上器官同化物转运量、转运率较低，有利于维持光合器官的功能，这也是导致非顺序衰老茎籽粒质量高的原因之一。

遮阴对作物叶片生理功能和籽粒产量有显著影响。遮阴可以显著提高灌浆后期小麦旗叶的SPAD值，降低旗叶的干物质积累量[12]。另有研究表明，遮阴可以降低玉米的生物产量和籽粒产量[10]，降低籽粒蔗糖合成酶、可溶性淀粉合成酶、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶及叶片磷酸蔗糖合成酶活性[10]。灌浆期遮阴严重影响水稻的授粉、结实及籽粒充实，使籽粒充实度和充实率降低，最终导致产量降低[17]。本研究表明，遮阴条件不能阻止叶片非顺序衰老的发生。在遮阴条件下，顺序衰老和非顺序衰老茎的叶片绿叶面积下降减慢，茎秆、颖稃片和穗轴及籽粒的干物质积累量降低，花后地上器官同化物转运量、转运率及对籽粒的贡献率减小，最终导致小麦千粒质量降低。

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Assimilate accumulation and transport characteristics of winter wheat during sequential and non-sequential senescence under two ecological conditions

ZHANG Bang-jiea,SHI Hua-rongb,LI Yi-bob,LIU Dang-xiaob, MIAO Fangb,WANG Chang-faa

(aCollegeofAgronomy,bCollegeofLifeSciences,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 Under normal weather and shading conditions,assimilate accumulation and transport characteristics of wheat leaf during sequential and non-sequential senescence were researched to provide guidance for understanding physiological and biochemical mechanism during non-sequential senescence of wheat leaf.【Method】 Three wheat varieties,Wenmai 19,Yumai 19 and Lankaoaizao 8 were studied under normal weather and shading conditions.In non-sequential senescence period of wheat leaves,the top 3-leaves green area and dry weight of vegetative organs of conventional stems and inverted stems were measured using coefficient method and weighting method.【Result】 In normal weather and shading conditions,the top 3 leaves green areas of Wenmai 19,Yumai 19 and Lankaoaizao 8 of conventional steams were in the rank of flag leaf >top 2nd leaf >top 3rd leaf,while the rank of inverted stems was top 2nd leaf >flag leaf >top 3rd leaf.The top 3 leaves green areas in shading condition were larger than in normal weather.The dry matter accumulation had no significant difference between flag leaf and top 2nd leaf in conventional stems,but the top 2nd leaf dry matter accumulation was significantly higher than that of flag leaf in inverted stems.In both conventional stems and inverted stems,orders of dry matter accumulation of top 3 leaf sheaths were flag leaf >top 2nd leaf >top 3rd leaf.Dry matter accumulation of stem and residual leaf and sheath,peristachyum and palea and spike stalk,and grain in inverted stems were significantly higher than in conventional stems.Assimilation transportation,transporting rate and contribution rate before anthesis in conventional stems under both ecological conditions were significantly higher than in inverted stems,but assimilation transportation,transporting rate and contribution rate after anthesis were in opposite.In the mature period,the 1 000-grain weight and spike grain number in inverted stems were greater than in conventional stems.【Conclusion】 In both normal weather and shading conditions,non-sequential senescence of wheat leaf in late grain-filling period was beneficial to the grain filling.

winter wheat;stem;conventional;inverted;assimilate accumulation;assimilate transport

2013-12-17

国家自然科学基金项目(31170366)

张邦杰(1988-)，男，河南扶沟人，在读硕士，主要从事作物资源研究。E-mail:a915323769@126.com

王长发(1967-)，男，河北南宫人，副教授，主要从事作物栽培与种质资源研究。E-mail:wangchangfa@gmail.com

时间:2015-04-13 12:59

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.05.002

S512.1+10.1

A

1671-9387(2015)05-0093-06

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