叶面肥对油茶容器苗叶片解剖结构和光合特性的影响

段文军，沈雅飞，曹志华，束庆龙,胡娟娟，李春生

(1 安徽农业大学 林学与园林学院，安徽 合肥 230036；2 中国林业科学研究院 林业研究所，北京 100091；3 安徽省林业高科技开发中心，安徽 合肥 230031)

叶面肥对油茶容器苗叶片解剖结构和光合特性的影响

段文军1，2，沈雅飞1，曹志华1，束庆龙1,胡娟娟3，李春生3

(1 安徽农业大学 林学与园林学院，安徽 合肥 230036；2 中国林业科学研究院 林业研究所，北京 100091；3 安徽省林业高科技开发中心，安徽 合肥 230031)

【目的】 研究不同叶面肥对油茶容器苗生长发育的影响，为叶面肥在油茶苗木培育中的合理应用提供科学依据。【方法】 以“凤阳1号”1年生油茶容器苗为试材，采用盆栽法，喷施不同的叶面肥(处理Ⅰ(尿素)、处理Ⅱ(海藻精华素)、处理Ⅲ(平衡型水溶肥料)和处理Ⅳ(磷酸二氢钾))，以喷清水为对照(CK)，每隔15 d喷施1次，连续喷施3次，第3次喷施后30 d，分别测定油茶容器苗叶片解剖结构、光合色素含量、光合特性和比叶重等指标，比较不同叶面肥对油茶容器苗生长发育的影响。【结果】 与对照相比，喷施不同叶面肥的4个处理均可增加叶片厚度，叶片上、下表皮厚度，栅栏组织厚度，栅栏/海绵组织和叶片结构紧密度，其中叶片厚度、叶片下表皮厚度、栅栏组织厚度、栅栏/海绵组织和叶片结构紧密度均以处理Ⅱ最大，分别为552.33 μm，28.51 μm，248.92 μm，1.12，45.07%，处理Ⅵ最小，分别为496.06 μm，18.73 μm，194.52 μm，0.85，39.21%。叶绿素a+b含量和叶绿素b/a亦为处理Ⅱ最高(0.652 mg/g和0.440)，处理Ⅳ最低(0.543 mg/g和0.334)；各处理的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cs)、胞间CO2浓度(Ci)、表观光能利用效率(LUE)和比叶重均有所增加，由高到低为处理Ⅱ>处理Ⅰ>处理Ⅲ>处理Ⅳ。【结论】 4种叶面肥均可促进油茶苗木的生长，且以喷施海藻精华素的效果最佳。

油茶容器苗；叶面肥；叶片解剖结构；光合色素含量；光合特性；比叶重

油茶(CamelliaoleiferaAbel.)容器苗具有育苗周期短，苗木出圃率和栽植成活率高等多方面优点，目前已成为油茶苗木繁育的主要方式[1]。容器苗的营养物质主要来自于容器基质，然而容器袋空间有限，易造成苗木后期养分不足。容器苗根部施肥操作困难且易造成肥害，而通过叶面施肥则操作简便、经济，养分利用率高、见效快[2]，可以有效地解决根部施肥出现的问题。因此，研究叶面肥对油茶容器苗生长的影响具有重要意义。

植物体形态结构与生理功能具有密切的相关性，植物叶片解剖结构的变化必然导致其光合特性的改变[3-5]。目前，有关叶面肥对植物解剖结构和光合生理方面影响的研究较多。冯乃杰等[6]对大豆喷施3种植物生长物质，发现其均能增加大豆叶片的栅栏组织厚度，减少海绵组织厚度，提高叶片净光合速率。左继林等[7]对油茶幼苗喷施3种叶面肥，发现其均能显著提高油茶叶片的叶绿素含量和比叶重。王娜[8]对红富士苹果树喷施4种叶面肥，发现钾肥能够显著提高果树叶片的净光合速率和气孔导度，有机肥能够抑制蒸腾速率。申明等[9]对砂梨喷施3种氨基酸叶面肥，发现砂梨叶片的光化学能量转换效率均有所提高。但目前国内关于叶面肥对油茶影响的研究较少，主要集中在营养生长、养分吸收等方面[10]，未见细胞学角度的研究报道。为此，本研究通过盆栽试验，对“凤阳1号”1年生油茶容器苗喷施4种不同的叶面肥，分析4种叶面肥对叶片解剖结构和光合生理指标的影响，以期筛选出适合油茶容器苗生长的叶面肥种类。

1 材料与方法

1.1 材 料

“凤阳1号”1年生油茶容器苗，由安徽省林业高科技开发中心提供。

叶面肥：尿素，含N 46%(江苏恒盛公司)；海藻精华素，其中海藻酸≥20 g/L,N+P2O5+K2O≥120 g/L，微量元素Cu+Fe+Mn+Zn+B≥5 g/L(上海联业农业科技有限公司)；平衡型水溶肥料，含N 20%、P2O520%、K2O 20%、B 0.2%、Fe 0.1%、Zn 0.1%、Mn 0.1%(上海联业农业科技有限公司)；磷酸二氢钾，N+P2O5+K2O≥40%(安徽花尔康公司)。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计 试验在安徽农业大学林学与园林学院试验地进行。采用盆栽法，取健康、生长一致的油茶容器苗150株，规格相同的花盆15个。每10株等间距栽于1个花盆里(为了模拟容器苗在苗圃的状况，盆底装入等量垫土)，将花盆排成一列。试验共设4个处理：处理Ⅰ喷施1.5%尿素，处理Ⅱ喷施稀释1 000倍的海藻精华素，处理Ⅲ喷施稀释 1 000 倍的平衡型水溶肥料，处理Ⅳ喷施0.3%磷酸二氢钾，每株喷施15 mL。1个花盆为1个重复，每处理重复3次，以喷清水为对照(CK)。

喷肥时间从2012-04-01开始，每隔15 d喷施1次，连续喷施3次，定期浇适量水。喷施时间选择在晴天无风的傍晚进行，雾滴细小，喷施均匀，叶片正反面均充分喷施。

1.2.2 测定指标及方法 于第3次喷施叶面肥后30 d，取样测定以下指标。

(1)叶片解剖结构。取油茶新梢上的第3轮叶片，在叶中部取长0.5 cm、宽0.3 cm 的材料，投入FAA 固定液中固定24 h 以上；经体积分数65%，75%，85%，95%，100%的乙醇逐级脱水；用二甲苯、二甲苯+乙醇处理使叶片透明，采用石蜡切片法测定叶片上表皮、下表皮、栅栏组织、海绵组织厚度和叶片厚度。所有观测值均为20个视野的平均值。

叶片紧密度(CTR)=栅栏组织厚度/叶片总厚度×100%；

叶片疏松度(SR)=海绵组织厚度/叶片总厚度×100%。

(2)叶片光合色素含量。每处理随机选择3株苗木，分别取新梢上的第3轮叶片，采用体积分数95%乙醇浸提叶绿素，用722型分光光度计分别测定665，649，470 nm波长下的光密度值，并据此计算叶绿素a、b和类胡萝卜素含量[11]。

(3)光合特性。采用美国产LI-6400型便携式光合作用测定仪，选择天气连续晴朗的5 d，于07:00将花盆完全置于光照下，11:00-13:00测定各处理油茶植株新梢上第2轮叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)和气孔导度(Cs)。同时记录光合有效辐射(PAR)、气温(T)等环境参数，并计算瞬时水分利用效率(WUE=Pn/Tr)和表观光能利用效率(LUE=Pn/PAR)。每处理均随机选择3株苗木，每株重复测定3次，取平均值。

(4)比叶重。参照郑淑霞等[12]的方法。每处理随机选择3株苗木，取新梢上的第2轮叶片进行测定。叶面积测定采用扫描像素法，叶面积=π(叶片图像像素/全部图像区域像素)2。将叶片用去离子水清洗、120 ℃下烘干至恒质量，千分之一电子天平称其干质量。比叶重=叶片干质量/叶面积。

1.3 数据分析

试验数据用“平均值±标准差”表示，采用Microsoft Excel 2003和DPS V7.05软件进行统计分析和图表处理，用单因素方差结合Duncan新复极差法对组间差异进行比较。

2 结果与分析

2.1 叶面肥对油茶叶片解剖结构的影响

由表1可见，与对照相比，喷施叶面肥后，各处理油茶苗木的叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、栅栏组织厚度、栅栏/海绵组织、叶片组织结构紧密度均有不同程度增大，而叶片疏松度、海绵组织厚度则有所降低，其中上表皮厚度以处理Ⅳ增幅最大，较CK增加了22.3%，处理Ⅰ增幅最小，但仍较CK增加了4.0%；处理Ⅱ的下表皮厚度增幅最大，比CK增加了74.8%，处理Ⅳ增幅最小,但仍较CK增加了14.8%；4种叶面肥中，叶片组织细胞结构以处理Ⅱ最为紧密，叶片紧密度为45.07%，而处理Ⅳ最为疏松，叶片疏松度为46.05%。表明4种叶面肥均可以增加油茶叶片栅栏组织厚度和栅栏/海绵组织值等，促进油茶苗木生长，其中最有效的叶面肥为海藻精华素。

经多重比较发现，处理Ⅱ的叶片厚度、栅栏组织厚度和栅栏/海绵组织均极显著大于其他处理，下表皮厚度和叶片组织结构紧密度显著大于其他处理；而各处理间海绵组织厚度差异未达到显著水平。

注：同列不同大小写字母分别代表处理均值在0.01和0.05水平存在显著性差异。下表同。

Note:Different capital and lowercase letters denote significant difference among treatments at 0.01 and 0.05 levels,respectively.The same below.

2.2 叶面肥对油茶叶片光合色素含量的影响

从表2可以看出，4个处理油茶叶片的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卜素含量均高于对照，且均表现为处理Ⅱ>处理Ⅰ>处理Ⅲ>处理Ⅳ。处理Ⅱ油茶叶片的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卜素含量最高，分别为0.453，0.199，0.652 和0.130 mg/g；处理Ⅳ最低，分别为0.407，0.136，0.543和0.103 mg/g；叶绿素b/a由高到低依次为处理Ⅱ>处理Ⅰ>处理Ⅲ>处理Ⅳ，分别比CK增加了44.2%，22.6%，13.4%和9.5%。

多重比较结果显示，处理Ⅱ和处理Ⅰ油茶叶片的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量及叶绿素b/a均显著大于对照、处理Ⅲ和处理Ⅳ，且处理Ⅱ的叶绿素b、叶绿素a+b和叶绿素b/a极显著大于处理Ⅰ；处理Ⅲ和处理Ⅳ的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素a+b含量也极显著大于对照，叶绿素b/a显著大于对照，但2个处理间差异不显著。由此可见，喷施叶面肥有利于油茶苗木叶绿素的合成，为苗木的光合作用奠定了基础，且以处理Ⅱ(海藻精华素)的效果最为显著。

2.3 叶面肥对油茶光合特性的影响

从表3可知，与对照相比，各处理油茶苗木的Pn、Tr、Cs、Ci均有不同程度提高，由高到低依次为处理Ⅱ>处理Ⅰ>处理Ⅲ>处理Ⅳ。同时，不同叶面肥处理下油茶苗木的LUE也均表现出增大的趋势，处理Ⅱ最大，达到11.587 mmol/mol，处理Ⅳ最小，为7.917 mmol/mol；但WUE较对照均有所降低，降幅从大到小依次为处理Ⅱ、处理Ⅰ、处理Ⅲ、处理Ⅳ，分别为11.07%，6.97%， 4.79%和0.73%。

多重比较结果显示，处理Ⅱ油茶苗木的Pn、Tr、Cs以及LUE均极显著大于其他处理和CK，Ci显著大于其他处理和CK，而WUE却极显著小于CK，且显著小于处理Ⅳ；处理Ⅰ的Tr、Cs、Ci极显著大于处理Ⅲ、处理Ⅳ，Pn和LUE显著大于处理Ⅲ和处理Ⅳ；而处理Ⅲ与处理Ⅳ间的各项指标差异不显著。

2.4 叶面肥对油茶比叶重的影响

喷施4种叶面肥后，油茶幼苗的比叶重均高于对照，其中以处理Ⅱ的比叶重最大，为8.79 mg/cm2；其次为处理Ⅰ，为7.78 mg/cm2；处理Ⅲ与处理Ⅳ的比叶重较小，分别为7.26和7.19 mg/cm2。

经多重比较可知，处理Ⅱ、Ⅰ油茶幼苗的比叶重均极显著大于对照，且处理Ⅱ的比叶重极显著大于处理Ⅰ、处理Ⅲ和处理Ⅳ；处理Ⅰ的比叶重显著大于处理Ⅳ，而与处理Ⅲ的差异不显著；处理Ⅲ和处理Ⅳ的比叶重与对照差异不显著，相互间的差异也不显著。由此可知，喷施不同叶面肥后油茶苗木的比叶重不同，其光合作用能力也不同，海藻精华素和尿素可以明显增加油茶苗木的比叶重，促进其生长。

3 讨 论

3.1 叶面肥对油茶叶片解剖结构的影响

植物是形态、结构和生理功能相统一的整体，植物营养的变化必然会引起植物体结构的响应。邹天才等[13]对山茶属5种植物叶片解剖特征与光合生理相关性的研究发现，栅栏组织厚度、叶片结构紧密度、栅栏/海绵组织与净光合速率(Pn)相关性最密切，上表皮厚度亦与Pn呈弱正相关，而下表皮厚度、海绵组织厚度与各项光合生理指标的相关性极小。有研究表明，叶片厚度增加对净光合速率的提高有一定的积极作用[14]。本研究发现，喷施4种叶面肥均能增加油茶苗木叶片厚度、栅栏组织厚度、栅栏/海绵组织、上表皮厚度、下表皮厚度及叶片组织结构紧密度，同时还可提高油茶苗木的净光合速率，但对油茶叶片海绵组织厚度的改变并不明显，这与邹天才等[13]的研究结果相似。由此可见，叶面肥可以改变油茶苗木叶片的解剖结构，提高其净光合速率，促进其生长发育，且不同叶面肥的作用不同。

3.2 叶面肥对油茶叶片光合色素含量的影响

叶绿素含量及其组成与植物的净光合速率紧密相关。刘贞琦等[15]研究指出，植物体叶绿素(a+b)含量的增加可以提高叶绿体的光合活性，叶绿素 b/a 的变大可以提高叶片的净光合速率。李瑞海等[16-17]研究发现，叶面肥可以提高油菜苗叶片的叶绿素含量和净光合速率；不同配方的叶面肥可以显著提高辣椒叶片中的叶绿素含量和净光合速率。全思懋等[18]对蕹菜喷施不同配方的叶面肥后发现，蕹菜的叶绿素含量均有不同程度增加。本研究结果表明，4种叶面肥均可以增加油茶叶片的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素(a+b)含量，提高叶绿素b/a值。由此可知，叶面肥能够促进光合色素的合成，提高净光合速率。但不同叶面肥因营养成分存在差异，因此施用效果也不同，其中以喷施海藻精华素油茶的叶绿素含量最高，这可能是由于该叶面肥能够提高植物从外界吸收养分尤其是氮素的能力，有利于叶绿素的合成。

3.3 叶面肥对油茶光合特性及比叶重的影响

光合作用积累了植物生长发育所需要的基础物质，比叶重作为表征光合作用能力的一个重要生理指标，反映了叶片物质的积累和转移情况以及叶片利用水分的能力状况[19-20]。本试验发现，4种叶面肥处理下油茶苗木的Pn、Tr、Cs、Ci和LUE均有不同程度提高，同时比叶重也有明显增大。说明叶面肥可以有效地提高油茶苗木的光合作用能力，增加其叶片物质积累，为其生长发育提供保证。

综上所述，不同叶面肥对“凤阳1号”油茶苗木生长的促进作用不同，以喷施海藻精华素的效果最为显著。但由于叶面肥的使用具有针对性，叶面肥对不同品种油茶的作用效果可能不同，因此今后将进一步开展同种叶面肥对不同油茶品种的影响研究，以使叶面肥发挥最佳效果。

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Effect of foliar fertilizer on leaf anatomy structure and photosynthetic characteristics ofCamelliaoleiferacontainer seedlings

DUAN Wen-jun1，2,SHEN Ya-fei1,CAO Zhi-hua1,SHU Qing-long1,HU Juan-juan3,LI Chun-sheng3

(1CollegeofForestryandGardening,AnhuiAgriculturalUniversity,Hefei,Anhui230036,China;2ResearchInstituteofForestryofCAF,Beijing100091,China;3ForestryHighTechnologyDevelopmentCenterofAnhuiProvince,Hefei,Anhui230031,China)

【Objective】 The effect of different foliar fertilizers on growth and development ofCamelliaoleiferacontainer seedlings were studied to provide a scientific basis for its proper application in cultivation ofC.oleiferaseedlings.【Method】 “Fengyang 1” seedlings in pots were chosen as experimental materials,and different foliar fertilizers,treatmentⅠ (urea),treatmentⅡ (seaweed essence),treatment Ⅲ (water soluble fertilizer of balance type) and treatment Ⅳ (potassium dihydrogen phosphate) were sprayed,and water was used as control.Foliar fertilizers were sprayed every 15 days for 3 times,and leaf anatomical structure,photosynthetic characteristics and specific leaf weight (SLW) ofC.oleiferaseedlings were determined 30 days since the last spray.At last,the effect of different foliar fertilizers on growth and development ofC.oleiferacontainer seedlings was compared.【Result】 All treatments increased thickness of leaves,thicknesses of upper and lower epidermis,thickness of palisade tissue,palisade to spongy ratio and CTR comparing with the control.Thickness of leaves,thickness of lower epidermis,thickness of palisade tissue,palisade to spongy ratio and CTR of treatment Ⅱ were the highest with values of 552.33 μm,28.51 μm,248.92 μm,1.12,and 45.07%,respectively;while those of treatment Ⅳ were the lowest with values of 496.06 μm,18.73 μm,194.52 μm,0.85,and 39.21%,respectively.Chl (a+b) content and ratio of Chl b/a of treatment Ⅱ were the highest with values of 0.652 mg/g and 0.440,respectively.Pn,Tr,Cs,Ci,LUEand SLW of all treatments were improved,with an decreasing order of treatmentⅡ>treatmentⅠ>treatment Ⅲ>treatment Ⅳ.【Conclusion】 All these foliar fertilizers promoted the growth ofC.oleiferacontainer seedlings,and seaweed essence was the best.

Camelliaoleiferacontainer seedlings;foliar fertilizer;leaf anatomy structure;photosynthetic pigment contents;photosynthetic characteristics;SLW

2013-09-22

安徽省农业科技成果转化项目(1104a0303065);安徽省农转基金项目(12040302005)

段文军(1987-)，男，内蒙古乌兰察布人，在读硕士，主要从事经济林栽培与植物抗逆性生理研究。 E-mail:wenjunduan126@126.com

束庆龙(1952-),男，安徽舒城人，教授，主要从事林木病理、古树名木保护和经济林栽培研究。 E-mail：qlshu@ahau.edu.cn

时间:2014-12-12 09:30

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.01.005

S727.3；S794.405

A

1671-9387(2015)01-0092-06

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20141212.0930.005.html