盐池柳杨堡人工封育区植被空间异质性

王志述， 张克斌， 王晓

(北京林业大学水土保持学院，100083，北京)

盐池柳杨堡人工封育区植被空间异质性

王志述， 张克斌†， 王晓

(北京林业大学水土保持学院，100083，北京)

利用幂乘方法则模型研究宁夏盐池柳杨堡人工封育区的群落结构特征，包括物种组成、物种多样性、生物量和空间分布规律等。结果表明：1)幂乘方法则在解析柳杨堡不同封育区的空间异质性时具有很好的吻合性，核心区、边缘区和外围区相较随机分布均呈现出较强的空间异质性；2)群落整体的空间异质性指数表现为边缘区>核心区>外围区，样方内的平均生物量为边缘区>外围区>核心区。研究表明封育是一种有效的植被恢复方法，但应根据草地退化程度和草地恢复状况进行适时、适度的放牧或刈割。

人工封育； 幂乘方法则； 物种多样性； 空间异质性； 宁夏

空间异质性(spatial heterogeneity)是生态学领域一个极为重要的理论问题[1]，也是生态学家在不同尺度的生态系统功能和过程研究中最感兴趣的问题之一[2]。J.Kolasa等[3]将空间异质性定义为某种生态学变量在空间分布上的不均匀性及复杂程度，它是空间缀块性和空间梯度的综合反映。空间异质性是生态系统的主要属性之一[3]，主要来源于自然干扰、人类活动、植被的内源演替及特定的发展历史，是导致空间格局的主要原因[3-5]。空间异质性是尺度的函数，因此，对空间异质性的分析必须考虑尺度问题。了解不同尺度上的干扰如何作用于生态异质性具有重要的生态学意义[6-7],可以确定人类活动或自然事件对生态格局的影响范围,并对受损生态系统恢复和重建给予量化指导[8]。目前，关于小尺度空间结构的研究，所使用的方法和分析技术主要有地统计学和分形分析等方法[9-14]，而运用数理统计模型——幂乘方法则对这一指标进行的定量研究甚少。幂乘方法则模型最早被英国昆虫学家L.R.Taylor[15]应用于昆虫生态学，之后该模型又被日本学者Shiyomi M等[16]应用于草地植被群落空间异质性的研究中。近年来，运用幂乘方法则解析法与二值出现次数调查法相结合，定量计算草地植被群落及其组成群落的各植物种群的空间异质性的方法[17-20]在日本草地植被的调查研究中被广泛地使用，然而目前这种方法[21]在草原面积辽阔的中国尚未得到推广。笔者以我国北方农牧交错带沙质荒漠化严重发展的地区之一——宁夏盐池柳杨堡为例，通过对该地区人工封育区固定样地的调查，结合幂乘方法则对该地区不同封育措施下植被的结构特征进行分析，旨在反映围栏封育在沙化草地植被恢复中的作用，以期为沙化草地植被恢复提供理论依据，为制定科学合理的草场管理体系提供参考。

1 研究区概况

盐池县(E106°30′～107°41′，N37°04′～38°10′)地处宁夏回族自治区东部，在地理位置上北连毛乌素沙地，南靠黄土高原，全县从南到北明显分为黄土丘陵和鄂尔多斯缓坡丘陵两大地貌单元。该县为中温带大陆性气候，常年干旱少雨，风大沙多，年降水量仅250～350 mm；但年蒸发量却高达2 100 mm左右，约为降水量的6～7倍。年平均气温8.1 ℃，年均无霜期165 d。该地区植被多为灌丛、草原、沙地植被等耐干旱型物种。

柳杨堡封育区位于毛乌素沙地西南缘，在盐池县城以北20 km处，封育区内多为草原植被和沙地植被，如赖草(Leymussecalinus)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)等，还有大面积灌丛，如小叶锦鸡灌丛(Caraganamicrophylla)和北沙柳灌丛(Salixpsammophila)。第1批封育区开始于1991年全国第1批防沙治沙试验示范开始封育(核心区)期，采用铁丝网围栏，完全排除非自然因素的干扰；新封育区(边缘区)和对照区(外围区)都是自2002年开始封育，但对照区仍受到了一些人为的干扰和牲畜的采食。

2 试验方法

2.1 样地布设及外业调查

根据封育时间及处理措施不同将封育区分为核心区E、边缘区E1、外围区E2(图1)，沿同一条样线(图中箭头方向)在3个区内各取10个样方，样方间隔30 m，由于调查区内多为草本植物，样方大小取1 m×1 m。调查时间为2012年的7—8月份(植物生长季)。调查内容包括植物名称、高度、盖度、株数、生物量(地上部分鲜质量)等。调查时将每个1 m×1 m样方(记为L样方)均等地分割为4个小样方(记为S样方)，记录S样方内各植物种是否出现。

图1 样地布设图Fig.1 Distribution of sample plots

2.2 数据处理方法

利用幂乘方法则，将群落中出现的所有植物种作散点图。具体步骤如下。

1)用pi表示某种植物种i在S样方内的出现频率(pi为种i出现的S样方数与S样方总数的比值，调查中每个区域的S样方总数为4×10=40个)，vi表示在L样方内植物种i出现的次数(n为L样方内的S样方数，本调查中n=4)的方差，那么，vi/n2就表示植物种i的实际观测频率的方差，而pi(1-pi)/n则表示植物种i在一个L样方中随机地出现在n个S样方中时，出现频率的方差。2个方差的关系可用下式表示：

vi/n2=α′[pi(1-pi)/n]βζi，i=1,2,…,m。

式中：α′和β为常数；ζi为随机变量；m为某植物群落中出现的物种数。

2)对2个方差取对数值，得各植物种的纵坐标yi=lg(vi/n2)和横坐标xi=lg[pi(1-pi)/n]，进一步可得到yi和xi之间的线性回归方程。

群落整体的空间异质性程度用δc值[13-15]来表示：

式中δi为种i的异质性指数。

用Shannon-Wiener的H′指数计算物种多样性，即：

可叶晓晓急了，九月份开学就要交学费了啊，一万三，可不是个小数目。她偷偷翻了翻家里的存折，三四个存折，零零散散加起来才几千块。叶之容每天赢得高兴，早把这些“俗事”抛到了九霄云外。更巧的是，某天早上去菜场，竟被一块西瓜皮暗算了，稍微劈了下腿，踝骨就骨折了。

式中p′i为pi的相对值，计算式为

2.3 数据分析方法

本实验采用幂乘方法则对实验数据进行分析检验：对封育区的植物群落按幂乘方法则作散点图，图中每个点与直线y=x的垂直距离表示该点所代表物种的空间异质性指数δi，δi的值越大，表示物种i的空间异质性指数越高，表现在图上即向上偏离直线y=x的距离越大。根据δc值对群落整体的空间分布异质性程度进行判断时，其标准与δi相同。散点图拟合的回归关系越好，表明幂乘方法则的适用性越好；拟合曲线的斜率较1∶1线越大，说明群落比随机分布的空间异质性越高，反之亦然。

3 结果与分析

3.1 幂乘方法则的吻合性

对研究区3个封育区的植物群落按幂乘方法则作散点图(图2)。可以看出，3个不同封育区，幂乘方法则直线的决定系数R2值分别为0.900、0.952、0.878，说明组成这3种草地群落的各植物种群的空间分布规律均与幂乘方法则吻合性较好，可以利用幂乘方法则对该样地群落空间分布进行分析。

从图中可以很直观地看出各植物种群的空间异质性程度。虽然有个别点位于直线y=x的下方，但回归直线整体上位于直线y=x的上方，说明群落整体上比随机分布具有强的空间异质性。一般情况下植物群落的空间分布有随机分布、团块分布、均匀分布以及团块分布与均匀分布的混合分布等基本类型[22]。当幂乘方法则的直线与y=x直线完全重合，这表示群落整体处于随机分布状态；当幂乘方法则的直线整体位于y=x直线上方，表明群落整体比随机分布具有强的空间异质性(团块分布)；当幂乘方法则直线整体位于y=x直线的下方，说明群落整体比随机分布的空间异质性程度弱(即均匀分布)；当幂乘方法则直线与y=x直线相交，说明组成群落的一部分植物种比随机分布具有强的空间异质性，而另一部分植物种则比随机分布具有弱的空间异质性。

3.2 群落整体特征

表1 调查区内的的所有植物种(按出现频率排序)

Note:piis the frequeney of one specie in simple ‘s’ ,δiis the spatial heterogeneity index of specie ‘i’.

3.3 群落中各植物的空间异质性指数

表2为3个不同封育区的植物种出现的频率及对应的空间异质性指数。可以看出，核心区出现频率较高的植物种(P>0.2)有阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)、碱蓬(Suaedaheteroptera)、赖草(Leymussecalinus)、叉枝鸦葱(Scorzoneradivaricata)、隐子草(Cleistogeneschinensis)，除叉枝鸦葱外，其余植物种空间异质性都较高。从地锦草(Euphorbiahumifusa)开始，后续植物种出现的频率都较低，其空间异质性指数对整体的异质性影响较低。边缘区出现频率较高的植物种有地锦草、刺沙蓬(Salsolaruthenica)、阿尔泰狗娃花、赖草、丝叶山苦荬(Lxerischinensis)、猪毛蒿、雾冰藜(Bassiadasyphylla)、黑沙蒿(Artemisiaordosica)、叉枝鸦葱、隐子草，其中仅黑沙蒿的空间异质性指数较低，其余均较高，所以，该群落整体上具有较高的空间异质性。外围区出现频率较高的植物种有刺沙蓬、阿尔泰狗娃花、地锦草、黑沙蒿、赖草、丝叶山苦荬、尖头叶藜(Chenopodiumacuminatum)、虫实(Corispermumhyssopifolium)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、草木樨状黄芪(Astragalusmelilotoides)，除阿尔泰狗娃花和黑沙蒿的空间异质性指数较低外，其余植物种的空间异质性变化程度较缓和，但总体较边缘区偏低。

表2 群落整体特征

3个区域出现频率均较高的植物有阿尔泰狗娃花和赖草，除了阿尔泰狗娃花在外围区的空间异质性较低外，这2种植物在其他2个区域分布都较为广泛。说明这2种植物能够很好地适应干旱区的自然环境，耐旱性较强，是该地区的典型物种。除了这2种广泛分布的植物外，各封育区还出现了各自的优势物种(即出现频率>0.2的物种)，但优势物种的数量表现为核心区<边缘区=外围区。这也从另一个方面说明了核心区经过长时间完全的封育植被结构以较为单一，不利于形成稳定的群落。

4 结论与讨论

1) 研究区内物种的分布规律较好地符合幂乘方法则数理统计模型，通过计算各植物种的空间异质性指数值可定量判明草地群落整体的异质性程度，而且每种植物的空间异质性程度可以在图上很直观地的显现出来，结合幂乘方法则进行统计解析，计算简便而精确。

2) 封育核心区已形成明显的优势物种，植物群落结构单一且不稳定；边缘区空间异质性指数整体上高于其他两封育区，群落结构稳定，植被恢复状况良好；而外围区空间异质性整体上比边缘区低，平均生物量则低于边缘区但高于核心区，植被恢复较好。

3) 封育核心区、边缘区和外围区内出现频率均较高的物种有阿尔泰狗娃花和赖草，这2种植物为该区域的典型地带性植物种。

放牧或刈割有助于草场恢复，形成较为稳定的生物群落。长时间的完全封育易使群落内部形成优势物种，抑制物种多样性的形成，影响群落的均匀程度和稳定性；因此，对退化的草场而言，封育时间不宜过长，一旦草场恢复了其自身弹性，便应适当的进行开放和利用，但一定要做到适时、适度，防止人为造成的草场退化，且封育时间的长短应根据草地退化程度和草地恢复状况而定[23-25]。本研究对同一年内封育核心区、边缘区和外围区的植物群落进行数据采集、处理和分析，前提是基于3个分区相距较近，因此将自然因素如降水、土壤等对植物生长的影响视为相同。本实验下一步拟对多年数据进行纵向分析比较，以便得出更加普遍性和更具指导意义的结论。

[1] Kareiva P. Space: the final frontier for ecological theory[J]. Ecology, 1994,75:1-2

[2] Turner M G,Gardner R H. The analysis and interpretation of landscape heterogeneity[C]∥Quantitative Methods in Landscape Ecology. New York: Spring-Verlag,1991: 141-144

[3] Kolas J, Picketts T A. Ecological heterogeneity[M].NewYork: Spring-Verlag,1991:93

[4] Tillman D. Resource competition and community structure[M]. Princeton: Princeton University Press,1984:37-38

[5] Franklin J F, Forman R T T. Creating landscape patterns by forest cutting: ecological consequences and principles[J]. Landscape Ecol,1987,1:5-8

[6] Kelly R B, Burke I C. Heterogeneity of soil organic matter following death of individual plants in shortgrass steppe[J]. Ecology,1997,78(4):1256-1261

[7] Shiyomi M, Gaborcik N, Koizum H,et al. Biodiversity and spatial heterogeneity in semi-natural grasslands in a mountain area in Slovakia[C]. International Grassland Congress,2001:891-892

[8] Legendre P. Spatial autocorrelation: trouble or new paradigm[J].Ecology,1993,74:1659-1673

[9] 何兴东,高玉葆,赵文智,等.科尔沁沙地植物群落圆环状分布成因地统计学分析[J].应用生态学报,2004,15(9):1512-1516

[10] 胡旭,王海涛,卢建国,等.干旱和半干旱区油蒿对土壤空间异质性的响应[J].中国沙漠, 2007, 27(4): 588-592

[11] 蒋德明,李明,押田敏雄,等.封育对科尔沁沙地小叶锦鸡儿群落植被特征及空间异质性的影响[J].生态学杂志,2009,28(11):2159-2164

[12] 祖元刚,马克平,张喜军.植被空间异质性的分形分析方法[J].生态学报,1997, 17(3): 333-336

[13] 辛晓平,李向林,杨桂霞,等.放牧和刈割条件下草山草坡群落空间异质性分析[J].应用生态学报,2002,13(4):449-453

[14] 王普昶,赵丽丽,宋高翔,等.岩溶山区白刺花种群格局的分形特征分析[J].安徽农业科学, 2011, 39(21):12803-12804

[15] Taylor L R．Aggregation, variance and the mean[J]．Nature,1991,24(4766):234-240

[16] Shiyomi M, Takahashi S, Yoshimura T, et al．Spatial heterogeneity in a grassland community: use of power law[J]．Ecological Research，2001，16(3):487-495

[17] Chen Jun, Shiyomi M, Yamamura Y, et al．Distribution model and spatial variation of cover in grassland vegetation[J]．Grassland Science, 2006,52(4):167-173

[18] Chen Jun, Okumura K, Takada H．Estimation of clover biomass and percentage in a performance trial of white clover-timothy binary mixtures: use of multiple regression equations incorporating plant cover measured with the grid-point plate[J]．Grassland Science，2010 56(3):127-133

[19] Chen Jun, Shiyomi M, Hori Y, et al．Frequency distribution models for spatial patterns of vegetation abundance[J]．Vegetation Survey,2008，211(3/4):403-410

[20] Shiyomi M, Yasuda T．New vegetation survey using beta binomial distribution[J]．Animal Husbandry, 2003，57(1):171-175

[21] 吕杰,陈俊.不同利用方式下额尔古纳草原群落结构特征的研究:幂乘方法则的应用[J].草地学报,2011,19(3):388-394

[22] 张鹏莉,陈俊,崔树娟,等.禁牧条件下不同类型草地群落结构特征[J].生态学报,2013,33(2)：425-434

[23] 郑翠玲,曹子龙,王贤,等.围栏封育在呼伦贝尔沙化草地植被恢复中的作用[J].中国水土保持科学,2005,3(3):78-81

[24] 程积民,邹厚远,本江昭夫.黄土高原草地合理利用与草地植被演替过程的试验研究[J].草业学报,1995,4(4):17-22

[25] 程积民,邹厚远.封育刈割放牧对草地植被的影响[J].水土保持研究,1998,5(1):36-54

(责任编辑：宋如华)

Spatial heterogeneity of vegetation in artificially fenced area in Liuyangpu of Yanchi County in Ningxia

Wang Zhishu, Zhang Kebin, Wang Xiao

(College of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, 100083, Beijing, China)

The community characteristics, including species composition, species diversity, biomass, and spatial distribution, of the artificially fenced area in Liuyangpu of Yanchi County in Ningxia were analyzed using the power-law method. The results showed that:1) the spatial heterogeneity of vegetation of three different fenced areas fit the power-law well and exhibited a strongly heterogeneous distribution than a random distribution. 2) The spatial heterogeneity index followed the order of edge area > core area > outside area, and the average biomass ranked as edge area > outside area > core area. The results indicate that fencing is an effective measure to improve the condition of the grassland, but it is suggested that appropriate razing or cutting could be used according to the state of the grassland.

artificial fencing；power law；species diversity；spatial heterogeneity；Ningxia

2014-03-03

2015-06-19

项目名称：国家自然科学基金“全国荒漠化定点监测”(30771764)

王志述(1987—)，女，硕士研究生。主要研究方向：荒漠化防治。E-mail：bjlysby@163.com

†通信作者简介：张克斌(1957—)，男，教授，博士生导师。主要研究方向：荒漠化防治。E-mail：ctccd@126.com

Q948

A

1672-3007(2015)05-0052-06