森林群落物种组成对凋落物组成的影响

万春红，陶 楚，杨小波,*，龙文兴，冯丹丹，周文嵩，杨 琦

1 海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室， 海口 570228 2 海南大学园艺园林学院， 海口 570228

森林群落物种组成对凋落物组成的影响

万春红1,2，陶 楚1,2，杨小波1,2,*，龙文兴1,2，冯丹丹1,2，周文嵩1,2，杨 琦1,2

1 海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室， 海口 570228 2 海南大学园艺园林学院， 海口 570228

在海南铜鼓岭山麓灌木林和季雨矮林固定大样地的基础上，通过收集凋落物，比较两林型的凋落物数量及其器官组成、凋落叶物种组成，探讨森林群落物种组成与凋落物组成的关系。结果表明：(1)两林型的凋落物总量及其器官组成不同，山麓灌木林(6.227 t/hm2)比季雨矮林的年凋落量大(5.636 t/hm2)；凋落叶是凋落物的主要组成部分，能反映凋落物的凋落情况。(2)山麓灌木林凋落物优势种和主要物种为贡甲、林仔竹、橄树等15个物种，凋落叶总量占77.72%；季雨矮林的凋落物优势种和主要物种为方枝蒲桃、肖蒲桃、贡甲等17个物种，凋落叶总量占71.84%；山麓灌木林中凋落物优势种和主要物种的叶凋落量与其组成物种的株数、总断面积、树冠面积极显著正相关，而季雨矮林的凋落物优势种和主要物种的叶凋落量与其组成物种的株数极显著正相关。山麓灌木林中两者的Jaccard 相似性系数为20%，季雨矮林为25.93%，两林型的群落物种组成与凋落叶物种组成不一致，热带森林群落优势种不一定是凋落物优势种。

凋落物器官组成；凋落叶物种组成；凋落物优势种和主要物种；群落物种组成；群落优势种和主要伴生种

森林凋落物是指森林生态系统内，生物组分产生并归还到林地表面，作为分解者的物质和能量的来源，借以维持森林生态系统功能的总称[1]。它作为森林生态系统中独特的结构层次，在维持土壤肥力、促进森林生态系统正常的物质循环和养分循环方面起着重要作用[2]，凋落物的生产和分解是森林碳循环的一个重要过程。国内外对于凋落物的数量及其组成有大量研究[3- 8]，但对凋落物组成的分类较为粗放，并不能准确反映森林凋落物的组分特征[9]。目前，也有部分涉及到不同物种凋落物数量方面的研究，主要探讨了森林群落优势种凋落物的基本情况[9- 16]，但从凋落叶物种组成角度开展的研究较少，其中，王樟华[17]对不同地区的常绿阔叶林中19个主要树种的落叶规律进行了研究。

目前，无论是在森林群落组成复杂的热带地区还是亚热带区域[17]，基本上都还没有开展凋落叶物种组成方面的研究。海南岛由于其特殊的地形、气候、土壤等条件，形成了丰富多样的热带森林植被类型[18]，热带森林具有地球上最丰富的植物多样性[19]，其群落结构和物种组成复杂，优势种并不十分明显，凋落叶更难辩认，因此很难在一个森林群落内开展全面的凋落叶物种组成分析及森林物种对凋落叶的影响研究。本研究在海南铜鼓岭固定大样地每木调查及定位的基础上，在山麓灌木林和季雨矮林分别鉴定出60个和78个物种的凋落叶，以有效研究凋落叶的组成特点及森林物种对凋落叶的影响。

1 研究区概况

铜鼓岭国家级自然保护区位于海南省文昌市，西连内陆，东濒南海，其陆域位置为19°36′54″—19°41′21″ N，110°58′30″—111°03′00″ E。铜鼓岭为海南岛东北部最高峰，属热带海洋性气候，全年无霜冻、四季常青。全年日照时数2137h，年平均气温在23—24℃之间，年均降水量为1721.6 mm，年均蒸发量为1872.7 mm；云雾多，风速大，年平均风速2.8 m/s。其主要土壤类型为砖红壤，土层浅薄，土壤发育程度较低。山麓灌木林和热带常绿季雨矮林为铜鼓岭主要的植被类型，其中热带常绿季雨矮林为顶级植被群落。

本次研究对象为2.56 hm2山麓灌木林固定样地和2.56 hm2季雨矮林固定样地。其中，山麓灌木林样地位于铜鼓岭大澳港侧面山坡，海拔高度在39—108 m之间，该样地灌木物种占70%以上，是原生的常绿季雨林遭到破坏后所出现的次生灌丛，现有向常绿季雨矮林演替的趋势[20- 21]。其优势种为贡甲(Maclurodendronoligophlebium)、海南大风子(Hydnocarpushainanensis)、柄果木(Mischocarpussundaicus)、猪肚木(Canthiumhorridum)等；样地中落叶树种占到15%，如猪肚木(C.horridum)、无患子(Sapindussaponaria)、黄牛木(Cratoxylumcochinchinense)、美叶菜豆树(Radermacherafrondosa)等[21]。

季雨矮林固定样地位于主峰山顶的军事区雷达站下方，海拔范围为250—314 m，样地内物种丰富，群落结构复杂，以低矮的乔木物种为主，优势种主要有假苹婆(Sterculialanceolata)、方枝蒲桃(Syzygiumtephrodes)、鸭脚木(Scheffleraheptaphylla)、云南木犀榄(Oleatsoongii)等；样地中主要为常绿树种，落叶树种较少，主要有猪肚木(C.horridum)、鸭脚木(S.octophylla)、毛茶(Antirheachinensis)、无患子(S.saponaria)等。

表1 样地概况Table 1 Survey of the sample plots

2 研究方法

图1 铜鼓岭样地凋落物收集器布设Fig.1 Location of litter traps in Tongguling注：每个◆代表一个凋落物收集器

2.1 样地建设及凋落物收集器设置

2011年，依据BCI大样地建设的技术规范[22]和中国科学院森林生物多样性监测规范和方法建成160 m×160 m山麓灌木林固定样地和160 m×160 m热带常绿季雨矮林固定样地，将两样地细分为64个20 m×20 m小样方。并于2011年在固定样地中对样方内胸径≥1.5 cm的植物进行调查，记录其名称、胸径、树高、坐标等信息并建立数据库。

2012年12月，在两样地中分别均匀放置(图1)25个大小为1 m×1 m，孔径为0.03 mm的凋落物收集器，其4个角用高度为0.75 m的PVC管支撑固定，网底距地面约0.5 m(图2)。

2.2 凋落物收集及处理

2012年12月至2013年12月进行凋落物收集，每70 d收集1次。收集过程中，按枝、叶、繁殖器官，其他杂物(主要为无法分辨的植物碎屑，动物代谢产物及残骸等)分别收集于封口袋内，于80 ℃的烘箱内烘干至恒重，称重；然后将凋落叶按物种类型进行分类并称重。

2.3 数据统计分析

2.3.1 凋落叶的组成物种对凋落叶组成的影响

统计凋落物优势种和主要物种的叶凋落量，其组成物种在大样地内的株数、总断面积、树冠面积，采用SPSS19.0软件作相关分析和回归分析。

2.3.2 群落物种重要值计算及优势种确定

物种进行鉴定和分类依据《海南植物名录》[23]，重要值计算参照《植物群落学》[24]及《植物群落学实验手册》[25]，再以重要值的降序排列来确定物种的优势程度，根据凋落物优势种和主要物种的个数确定群落优势种和主要伴生种的个数。重要值计算方法为：

相对密度(RD%)=某种群的密度(D)/所有种群的密度之和×100

相对频度(RF%)=某种群频度(F)/所有种群的频度之和×100(按5 m×5 m计算)

相对显著度(RP%)=某种群显著度(P)/所有种群的显著度之和×100

重要值(IV%)=(RD%+RF%+RP%/3

2.3.3 凋落物优势种和主要物种与群落优势种和主要伴生种的相似性计算

参照群落相似性的计算方法分析凋落物优势种和主要物种与群落优势种和主要伴生种的相似性程度。Jaccard 相似系数是最简单且应用最广的指数之一，它在群落调查中只考虑了某个物种的存在(记为1)或不存在(记为0)，而忽略其个体数目。其计算公式为[26]：

式中，ISj为Jaccard 相似性系数；a为样方内凋落物优势种和主要物种种数；b为样方内群落优势种和主要伴生种种数，c为样方内两者的共有种数。

3 结果与分析

3.1 不同林型凋落物数量及其器官组成

1年的定位研究发现，山麓灌木林凋落物的总量为6.227 t/hm2，季雨矮林略小，为5.636 t/hm2。在两林型中，凋落叶均是凋落物主要组成部分，占凋落物总量的比例分别为60.93%和68.16%。山麓灌木林枝凋落量较大，但其比例仅为18.31%，而季雨矮林为19.31%；繁殖器官所占比例分别为17.18%和7.84%。由此可见，不同林型的凋落物总量及其器官组成不同；但同一林型凋落物的不同器官组成中，凋落叶均是凋落物的主要贡献者，说明凋落叶在物质循环中的作用比其他器官更大，可通过凋落叶大致反映凋落物的凋落情况。

表2 不同林型凋落物数量及其器官组成Table 2 Litter production and composition proportation in different forest types

3.2 凋落叶的物种组成

在山麓灌木林样地的25个凋落物收集器中共收集到60个物种的凋落叶，占样地内胸径≥1.5cm物种的46.5%；季雨矮林样地中收集到78个物种的凋落叶，占43.8%。现将每个物种的叶凋落量占凋落叶总量的比例从大到小排序，取叶凋落量比例较大的物种统计其叶凋落量及其占凋落叶的百分比。

山麓灌木林取叶凋落量比例较大的前15个物种(表3)，其中贡甲的叶凋落量最大(1266.88 kg/hm2)，占凋落叶总量的36.15%；林仔竹和橄树次之，分别占9.85%和9.56%；其它物种的比例都在3.5%以下。所以，称贡甲、林仔竹、橄树3个优势度较高的物种为山麓灌木林的凋落物优势种，其它为凋落物主要物种。这15个物种的叶凋落量共2723.44 kg/hm2，占凋落叶总量的77.72%，可见凋落物优势种和主要物种对凋落叶的贡献很大。

季雨矮林凋落物优势种和主要物种取前17个物种(表4)，其中，方枝蒲桃的叶凋落量最大(714.12 kg/hm2)，占凋落叶总量的19.01%；肖蒲桃和贡甲次之，分别占8.02%和7.10%。这17个物种的叶凋落量共2698.80 kg/hm2，占凋落叶总量的71.84%，可见森林凋落叶总量主要由这17个物种影响。

比较发现，不同林型不同物种的凋落物凋落量存在差异，山麓灌木林3种凋落物优势种占凋落叶总量占55.56%，而季雨矮林占34.13%。可见山麓灌木林凋落物优势种比季雨矮林凋落物优势种的叶凋落量更大，优势度更加明显。

表3 山麓灌木林凋落物优势种和主要物种Table 3 The dominant and major litter species in the shrub

表4 季雨矮林凋落物优势种及主要物种*Table 4 The dominant and major litter species in monsoon elfin forest

3.3 凋落叶的组成物种对凋落叶组成的影响

凋落叶的组成物种不同，其凋落量必定存在差异。山麓灌木林凋落物优势种和主要物种共15种，现将其中12种进行分析(林仔竹在调查中未统计株数而排除，紫玉盘和瓜馥木为藤本，无法统计其树冠面积)。将这12种物种的叶凋落量与其组成物种的林分特征指标(表5)作相关性分析，结果显示：山麓灌木林凋落物优势种和主要物种的叶凋落量与其组成物种的株数极显著正相关(P<0.01，n=12)；与总断面积极显著正相关(P<0.01，n=12)；与树冠面积极显著正相关(P<0.01，n=12)。进一步进行多元逐步回归，结果显示：z=17.568+298.814x-0.264y，R2，式中z为凋落物优势种和主要物种的叶凋落量(kg/hm2)，x为凋落物优势种和主要物种的总断面积(m2)，y为凋落物优势种和主要物种的树冠面积(m2)。

表5 山麓灌木林凋落物优势种和主要物种的林分特征Table 5 The stand characteristics of the dominant and major litter species in the shrub

季雨矮林凋落物优势种和主要物种共有17种，其叶凋落量与其组成物种林分特征指标(表6)的相关性结果显示：凋落物优势种和主要物种的叶凋落量与其组成物种的株数极显著正相关(P<0.01，n=17)。回归分析结果显示：y=72.214+0.189x，R2=0.368，式中y为凋落物优势种和主要物种的叶凋落量(kg/hm2)，x为凋落物优势种和主要物种的株数(株)。充分说明凋落叶的组成物种对叶凋落量有显著影响。

表6 季雨矮林凋落物优势种和主要物种的林分特征Table 6 The stand characteristics of the dominant and major litter species in monsoon elfin forest

3.4 群落物种组成对凋落叶物种组成的影响

山麓灌木林凋落物优势种和主要物种共15种，现取重要值排名(由大到小)前15的物种为群落优势种和主要伴生种(表7)。比较表3和表7，发现凋落叶优势度排序与群落优势度排序中，有贡甲、猪肚木、紫玉盘、柄果木、琼刺榄5种共有种，其中仅贡甲和猪肚木在凋落叶物种组成和群落物种组成中的排名一致；计算发现，山麓灌林木凋落叶优势度排序与群落优势度排序的Jaccard相似性系数为20%，两者的相似性不高。显然，山麓灌木林的群落物种组成对凋落叶物种组成的影响不大。

表7 山麓灌木林优势种和主要伴生种的主要特征值*Table 7 The characteristics of dominant and the main associated species in the shrub

季雨矮林凋落物优势种和主要物种有17种(表4)，那么群落优势种和主要伴生种也取17种进行研究。将表4与表8中物种进行比较，发现季雨矮林凋落叶优势度排序与群落优势度排序中，有方枝蒲桃、贡甲、琼刺榄、赤楠蒲桃、鸭脚木、白茶、滨木患7个共有种；经计算，季雨矮林凋落叶优势度排序与群落优势度排序的Jaccard相似性系数为25.93%，两者的相似性不高。说明在季雨矮林中，群落物种组成对凋落叶物种组成有一定影响，但影响不大。

4 讨论

4.1 不同林型凋落物数量及其器官组成

本研究发现，热带沿海地区不同林型的凋落物总量及其器官组成不同。山麓灌木林是原生的季雨矮林遭到破坏后出现的次生灌丛，现有向季雨矮林演替的趋势[20- 21]，而山麓灌木林的凋落物总量比季雨矮林大，说明在铜鼓岭自然保护区内，凋落物总量随着演替进程呈现出降低的趋势，这与王敏英[27]的研究结果一致。

在铜鼓岭同一林型凋落物的不同器官组成中，凋落叶均是凋落物的主要组成部分，说明凋落叶在森林生态系统物质循环中起到重要作用，能大致反映凋落物的凋落情况。

表8 季雨矮林群落优势种和主要伴生种的主要特征值*Table 8 The characteristics of the dominant and the main associated species in monsoon elfin forest

4.2 凋落叶的物种组成

树种组成是影响凋落物凋落量的一个重要因素[28]，目前已有较多关于森林群落优势种凋落物方面的研究[9,11- 13,15- 16]，但鲜有凋落叶的物种组成方面的研究。其中，滇西北高原纳帕海湿地[15]、磨盘山天然次生林[16]等研究中指出，不同树种的凋落量有较大差异。王樟华[17]在天童山常绿阔叶林研究中将树种的叶凋落量占凋落叶总量1%以上的树种称为优势树种，其19个凋落物优势种占凋落叶总量的72.81%，其中南酸枣在凋落叶中比例最高，占18.24%；而本研究根据铜鼓岭两林型的具体情况，将叶凋落量占凋落叶总量的比例从大到小排序，取优势度明显比其它物种大的物种作为凋落物优势种和主要物种，结果发现，铜鼓岭山麓灌木林15个物种占凋落叶总量的77.72%，其中贡甲占36.15%；季雨矮林17个物种占凋落叶总量的71.84%，方枝蒲桃占19.01%；三者比较发现，铜鼓岭山麓灌木林的凋落叶在物种组成上更为集中分布，凋落物优势种的优势度更加明显，而其它两种林型较为相似。

4.3 凋落叶的组成物种对凋落叶组成的影响

凋落叶组成物种对叶凋落量有一定影响，原作强[9]和范春楠[16]研究发现，胸高断面积越大，叶凋落量越大，本研究也得出类似结果：在山麓灌木林中，凋落物优势种和主要物种叶凋落量与总断面积极显著正相关。此外，其叶凋落量与组成物种的株数和树冠面积也为极显著正相关；而季雨矮林凋落物优势种和主要物种的叶凋落量仅与其组成物种的株数极显著正相关。

4.4 群落物种组成对凋落叶物种组成的影响

长白山阔叶红松林收集到的35个树种的凋落叶基本包括了该样地主林层和次林层的优势树种[9]，鼎湖山演替系列中代表性森林的建群植物或优势种占凋落叶的最大比例[10]。而本研究发现，在山麓灌木林中，凋落叶优势度排序与森林群落优势度排序的Jaccard 相似性系数20%，而季雨矮林有25.93%，表明在铜鼓岭森林中，凋落叶优势度排序与森林群落优势度排序不一致，即森林群落优势种并不是凋落叶的优势种，此时群落优势种的凋落叶不能代表该林型叶凋落的真实情况。因此，如果我们只通过研究森林优势种的凋落叶来推测其对森林群落物质循环的影响可能会出现误差。在热带多优的森林群落中，需具体情况具体分析。

不同林型的群落结构不同，物种组成丰富多变，凋落叶也较难鉴定，全面开展凋落叶的物种组成的研究工作一直较难进行，但大样地的建设、每木调查和定位使较全面鉴定森林凋落叶的组成成分成为可能，此将促进森林物质循环和养分循环等的研究进展。

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Impact of forest community species composition on litter species composition

WAN Chunhong1,2, TAO Chu1,2, YANG Xiaobo1,2,*, LONG Wenxing1,2, FENG Dandan1,2, ZHOU Wensong1,2, YANG Qi1,2

1KeyLaboratoryofProtectionandDevelopmentUtilizationofTropicalCropGermplasmResources,HainanUniversity,MinristryofEducation,Haikou570228,China2CollegeofHorticultureandLandscapes,HainanUniversity,Haikou570228,China

Based on fixed sample plot data form the shrub and monsoon elfin forests in Tongguling on Hainan Island, we selected two permanent plots and set up litter traps to compare litter production, its organ composition, and leaf litter species compositions between the two forest types, as well as to assess the relationships between forest community and litter species composition. The results were as follows: (1) Some differences were noted between the two forest types in total litter and its organ composition. The annual litter amount obtained from shrub forest(6.227 t/hm2) was larger than that from monsoon elfin forests (5.636 t/hm2). Leaf litter was the main component of the litter in both the shrub and monsoon elfin forests, and it is reflective of the litter condition. (2) In the shrub forest, 15 dominant and main leaf litter species were noted, includingAcronychiaoligophlebia,Oligostachyumnuspiculum, andAporosayunnanensis; the leaf litter amount of these species accounted for 77.72% of the total litter. In the monsoon elfin forests, 17 dominant and main leaf litter species were noted, includingSyzygiumtephrodes,S.acuminatissima, andA.oligophlebia; these species accounted for 71.84% of the total litter. Thus, we showed that the dominant and main species of leaf litter greatly contribute to the total leaf litter in both forests. Relativity analysis of the leaf litter amount and stand characteristic indexes of the dominant and main species in the shrub forest showed significantly positive correlations between the leaf litter amount of both species and their individual numbers, total basal areas, and crown areas. However, in monsoon elfin forests, the leaf litter amount of the dominant and main species showed significant positive correlations with the number of individuals of the tree species. A comparison between community species composition and leaf litter composition showed that, in the shrub forest, the Jaccard similarity coefficient was 20%, while that in the monsoon elfin forests was 25.93%. The similarity coefficients of the two forest types were not high, suggesting that the species composition was not consistent between the community and leaf litter in either forest type. In other words, community species composition has little influence on the leaf litter species composition, showing that the dominant forest species may not be the same as the dominant litter species.

litter organ composition; leaf litter species composition; dominant and main leaf litter species; community species composition; the dominant and the main associated species of forest community

国家自然科学基金(31460120)；国家科技支撑计划(2012BAC18B04-3-1);海南大学中西部提升计划项目(研究生联合培养基地建设)

2014- 04- 16;

日期:2015- 04- 20

10.5846/stxb201404160742

*通讯作者Corresponding author.E-mail: yanfengxb@163.com

万春红，陶楚，杨小波，龙文兴，冯丹丹，周文嵩，杨琦.森林群落物种组成对凋落物组成的影响.生态学报,2015,35(22):7435- 7443.

Wan C H, Tao C, Yang X B, Long W X, Feng D D, Zhou W S, Yang Q.Impact of forest community species composition on litter species composition.Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7435- 7443.