黄土高原区典型植被枯落物蓄积量空间变化特征

栾莉莉，张光辉,†，孙龙，刘法，王浩

(1.北京师范大学地理学与遥感科学学院，100875，北京；2.中国科学院 水利部 水土保持研究所，712100，陕西杨凌)



黄土高原区典型植被枯落物蓄积量空间变化特征

栾莉莉1，张光辉1,2†，孙龙2，刘法1，王浩1

(1.北京师范大学地理学与遥感科学学院，100875，北京；2.中国科学院 水利部 水土保持研究所，712100，陕西杨凌)

摘要：为探讨区域尺度上枯落物蓄积量的空间分布特征及其影响因素，在黄土丘陵区按照年降水量梯度，从南到北依次选择7个调查样点，对典型乔木群落、灌木群落和草本群落枯落物蓄积量进行了系统调查。结果表明：3种植被群落枯落物蓄积量差异显著(P<0.05)，且乔木群落(440.5～840.1 g/m2)>灌木群落(105.9～217.9 g/m2)>草本群落(12.2～67.6 g/m2)；在坡面尺度上，枯落物蓄积量受地形条件影响显著，乔木群落、灌木群落和草本群落阴坡的枯落物比阳坡分别多14.9%，39.3%和27.5%，且坡下大于坡中、大于坡顶；在区域尺度上，从南到北，枯落物蓄积量表现出减小趋势，乔木、灌木和草本群落分别从808.6、145.1、67.6 g/m2减少到478.7、118.6、12.2 g/m2，枯落物蓄积量随年均降水量的增加而增大，且与温度、郁闭度、密度、地上生物量和海拔间存在显著相关关系，拟合的枯落物蓄积量方程效率系数>0.61，能够较好地模拟黄土丘陵区典型植被枯落物蓄积量。

关键词：黄土丘陵区； 枯落物蓄积量； 降水梯度； 空间变化； 植被类型

项目名称： 国家自然科学基金“输沙对坡面侵蚀的影响及其水动力学机理研究”(41271287)；国家自然科学基金创新研究群体项目“地表过程模型与模拟”(41321001)；国家自然科学基金重点项目“退耕驱动近地表特性变化对侵蚀过程的影响及其动力机制”(41530858)

以植被建设为主的生物措施是水土保持三大措施之一，具有显著减少水土流失的作用[1]。植被除地上林冠层对降雨的截留作用与地下根系对土壤的网络固持作用外，其生长过程中产生的枯落物还具有强大的水土保持和水源涵养功能。枯落物是指植物群落中植物的部分器官、组织因死亡而枯落并归还到土壤中，作为分解者和某些消费者物质和能量来源的有机物质总称[2]。枯落物是生态系统的重要组成部分，其疏松多孔和较大的表面积使得它具有较强的涵养水分的功能[3]。作为典型的地被物，枯落物在截留降雨、减少土壤水分蒸发、防止土壤溅蚀、滞缓地表径流、提高土壤抗蚀性和增加土壤入渗等方面具有重要意义[4]，但这些作用的大小受制于空间变异较大的枯落物蓄积量。

枯落物蓄积量是枯落物输入量和分解量之差[5]，受植被自身特性、环境和人为因素的共同作用[6]。丁绍兰等[7]研究了不同植被类型林下枯落物蓄积量，发现混交林蓄积量>针叶林>阔叶林。孙元发等[8]认为枯落物蓄积量与植被种类密切相关，其中落叶松>赤杨>山杨>柞树。刘中奇等[9]研究发现不同立地条件下枯落物蓄积量差异显著，阴坡枯落物蓄积量比阳坡高25.1%，沟坡枯落物比梁茆坡高41.7%，并且与地上生物量间存在显著正相关。李学斌等[10]在研究宁夏盐池4种草本群落枯落物蓄积量时发现，枯落物蓄积量与降雨量、平均气温均呈对数负相关关系。

黄土丘陵区地貌破碎、土壤侵蚀严重，天然植被恢复缓慢，植被稀疏，使得枯落物层在减少土壤侵蚀方面的作用尤为重要。已有学者对黄土高原枯落物的蓄积量、持水特性、水土保持功能等进行了深入研究[11-12]；但目前的研究多集中在对枯落物功能的分析，而对枯落物自身分布规律的研究相对较少，且以往研究多集中在坡面或小流域尺度上，对区域尺度上枯落物空间分布特征不甚了解。自退耕还林还草工程实施以来，黄土高原地区的植被大面积恢复，准确评估枯落物蓄积量的空间变化规律及其影响因素，对于评价黄土高原植被恢复的水土保持和生态服务功能等诸多方面具有重要的理论和实践价值。

1研究区概况

黄土丘陵区属于温带季风气候区，年降水量约为300～600 mm，且降水集中在7—9月份。本次调查基于多年平均降水量数据，沿年均降水量梯度变化等间距选取7个调查样点，从南到北依次是宜君县、富县、延安市、子长县、子洲县、榆林市、鄂尔多斯市(图1)。样点间距约50 km，年均降水量变化范围为368～591 mm，从南到北递减，最大为宜君(591 mm)，最小为鄂尔多斯(368 mm)，样线总长度约508 km。调查样线跨越3个植被带，其中宜君属森林植被带多年平均降水量(mean annual precipitation，MAP)>550 mm，富县、延安属森林草原植被带(450 mm

图1　调查样点布设示意图Fig.1　Layout schematic diagram of survey sites

1.2研究方法

于2014年7月至9月进行野外实地调查取样及室内处理。在各采样点选取相互独立的乔木群落(15年)、灌木群落(10年)和草本群落(10年)作为

标准样地，为消除植被类型对调查结果的影响，各样地尽量选择同一物种或相近物种。乔木选取较为常见的刺槐(Robiniapseudoacacia)，灌木选取柠条(Caraganaintermedia)，草本选取蒿类(Artemisia)(调查过程中由于南北植被类型分布差异，实际调查的植被物种见表1)。为了分析立地条件对枯落物蓄积量的影响，每个样地分别在阳坡坡下、阳坡坡中和坡顶、阴坡坡中和坡下5种立地条件下设置调查样方，并进行枯落物的调查和收集。乔木群落调查样方为10 m×10 m，调查内容包括树种、林龄、密度、郁闭度、树高、胸径、冠幅、枯落物等；灌木群落样方为5 m×5 m，调查内容包括树种、林龄、密度、株高、冠幅、地上生物量、枯落物等；草本群落样方为3 m×3 m，调查内容包括草种、高度、盖度、地上生物量和枯落物等。

表1　调查样点主要植被类型

植被地上生物量测定：草本采用全部收获法，灌木采用标准枝法，收割带回后在85 ℃恒温下烘干称重。乔木高大，采伐不易且破坏较大，没有测定其地上生物量。

枯落物蓄积量测定：在样方内沿对角线取3个面积为50 cm×50 cm的小样方，并现场测定枯落物层厚度，每个小样方测定10次；采集枯落物，将采集的枯落物装入已编号的塑料袋密封，带回室内迅速称量，然后放入烘箱烘干(85 ℃恒温烘24 h)称其干质量，用单位面积干质量表征其蓄积量。

数据处理和分析方法：数据的统计分析通过SPSS软件进行，乔木群落、灌木群落和草本群落间枯落物蓄积量差异性分析采用配对t检验；枯落物蓄积量与影响因子间的相关性均采用Pearson相关分析；回归方程通过多元线性回归拟合得出；采用Excel和Origin软件进行相关计算及图表绘制。

3结果与分析

3.1不同植被类型枯落物蓄积量

对各调查样点乔木群落、灌木群落和草本群落枯落物蓄积量平均值进行配对t检验，结果表明乔木群落与灌木群落、乔木群落与草本群落、灌木群落与草本群落间枯落物蓄积量均存在显著差异(P<0.05)，说明枯落物蓄积量与植被类型显著相关，且表现为乔木群落(440.5～840.1 g/m2)>灌木群落(105.9～217.9 g/m2)>草本群落(12.2～67.6 g/m2)。这是因为乔木和灌木的林冠层发达，枝叶繁茂，其枯落物蓄积量显著大于草本群落。枯落物厚度的变化趋势与蓄积量一致，乔木群落最大(0.6～2.9 cm)，灌木群落次之(0.6～1.0 cm)，草本群落最小(0.1～0.7 cm)。此结果与张君玉等的研究结果一致[13]。

3.2不同立地条件下枯落物蓄积量

bsu为阳坡下；msu为阳坡中；t为坡顶；msh为阴坡中；bsh为阴坡下。bsu refers to base of sunny slope；msu refers to middle of sunny slope; t refers to top slope;msh refers to middle of shady slope;bsh refers to base of shady slope图2　不同立地条件下枯落物蓄积量Fig.2　Litter accumulation in different terrain conditions

图2给出了不同立地条件下枯落物蓄积量的分布状况。从图中可以清楚的看出，枯落物蓄积量与立地条件密切相关，表现为阴坡下>阳坡下>阴坡中>阳坡中>坡顶。枯落物蓄积量受光照、土壤水分和植被生长状况等因素的共同影响[9]，随着立地条件的变化，光照、土壤水分和植被生长状况均会发生变化，进而导致枯落物蓄积量出现明显差异。坡向对枯落物蓄积量影响显著，就平均值而言，乔木群落、灌木群落和草本群落阴坡的枯落物比阳坡分别多14.9%，39.3%和27.5%，其中阴坡下枯落物比阳坡下分别多16.5%，36.6%和33.8%，阴坡中枯落物比阳坡中分别多7.3%，43.9%和16.9%。原因是阴坡光照时间小于阳坡，蒸发量小，土壤含水量较高[14]，环境条件更适宜于植被生长，群落光和效率较高，固定的有机物多，进而引起枯落物蓄积量差异。坡位对枯落物蓄积量也有一定影响，乔木群落、灌木群落和草本群落的枯落物蓄积量坡下比坡中分别多26.5%，67.8%和81.3%。其中：在阴坡，乔木群落坡下枯落物蓄积量比坡中和坡顶分别多20%和70%，灌木群落坡下枯落物蓄积量比坡中与坡顶分别多64%和175%，草本群落坡下枯落物蓄积量比坡中与坡顶分别多92%和165%；在阳坡，乔木群落坡下枯落物蓄积量比坡中和坡顶分别多18%和46%，灌木群落坡下枯落物蓄积量比坡中与坡顶分别多73%和102%，草本群落坡下枯落物蓄积量比坡中与坡顶分别多68%和98%。植被枯落物蓄积量均表现为坡下较大，坡顶较小的“V”字型特征。这是由于径流对枯落物的冲推以及枯落物自身在重力和风等外力共同作用的结果。寇萌等[15]在调查黄土丘陵区主要草种枯落物时也发现枯落物分布会受到外力的冲推作用，沟坡不同立地条件和微地形下的枯落物蓄积量存在显著差异。

3.3枯落物蓄积量空间变化

图3　不同调查样点枯落物蓄积量Fig.3　Litter accumulationin different survey sites

图3给出了不同植被群落枯落物蓄积量沿调查样线的变化情况。乔木群落、灌木群落和草本群落枯落物蓄积量的变化范围依次为：440.5～840.1 g/m2、105.9～217.9 g/m2、12.2～67.6 g/m2。与冀北山地8月份天然纯林枯落物蓄积量(344.0～2 301.0 g/m2)[16]相比，实验测定的林地枯落物蓄积量(105.9～840.1 g/m2)较小。草本群落枯落物蓄积量(12.2～67.6 g/m2)也小于4～8月荒漠草原典型草地群落枯落物的蓄积量(50.8～396.2 g/m2)[17]。枯落物蓄积量受输入量、累积年限、分解速率、植被种类及枯落物所处位置的水热条件等因素的综合影响[12]。从调查区情况来看，调查蓄积量偏低一方面是由于低林龄(即低积累年限和输出量)、慢分解速率、水热条件相对较差，植被恢复缓慢等因素导致的，另一方面本调查在7—8月进行，受植被自身生长规律的影响，植被枝叶还没有进入凋落盛期，从而导致枯落物蓄积量调查结果整体偏小。

从空间变化来看，乔木枯落物蓄积量在富县最大(840.1 g/m2)，后逐渐减小，榆林市达到最小(440.5 g/m2)，而鄂尔多斯市略有增大。这一差异可能是乔木树种差异引起，宜君县到榆林市全为刺槐林，而鄂尔多斯市为杨树林。灌木枯落物蓄积量从宜君县到延安市略有增大，从子长到鄂尔多斯市差异较小，其中延安市最大(217.9 g/m2)，鄂尔多斯市最小(105.9 g/m2)；草本枯落物蓄积量宜君县最大(67.6 g/m2)，从南到北逐渐减小，到鄂尔多斯达到最小(12.2 g/m2)。整体来看，从南到北，乔木群落、灌木群落和草本群落枯落物蓄积量均呈减小趋势。乔木群落、灌木群落和草本群落枯落物蓄积量分别由808.6、145.1、67.6 g/m2减少到478.7、118.6、12.2 g/m2。这是因为黄土丘陵区干旱少雨，而降水是影响植被生长的重要因子之一。从南到北降水量减少，使得南部植被生长状况明显好于北部地区。这导致不同植被群落的枯落物蓄积量均呈南高北低的变化趋势。

3.4枯落物蓄积量空间变化的影响因素

为探究区域尺度变量对枯落物蓄积量空间变化特征的影响，对7个调查样点乔木群落、灌木群落和草本群落枯落物蓄积量与可能的影响因子进行相关分析。结果表明：乔木群落枯落物蓄积量与年均降水量、年均温度、郁闭度、林地密度均呈显著正相关,与海拔间呈显著负相关(P<0.05)；灌木群落枯落物蓄积量与年降水量、年均温度、林分密度、地上生物量均呈显著正相关,与海拔间呈显著负相关(P<0.05)；草本群落枯落物蓄积量与年降水量、年均温度和地上生物量呈显著正相关,与海拔间也呈显著负相关(P<0.05)。考虑到纬度因子可能和降水因子重合，所以没有分析纬度因子对蓄积量的影响。

对年降水量因子进行深入分析，得出不同植被群落枯落物蓄积量与年均降水量间均呈显著线性相关(P<0.05)，枯落物蓄积量随着年均降水量的增大而增大(图4)。对于乔木群落、灌木群落和草本群落年均降水量分别可以解释枯落物蓄积量变化的52%、17%和55%。说明在黄土丘陵区，降水量是限制植被生长的重要因子之一，可以影响枯落物蓄积量的多少。但气候不是决定枯落物蓄积量的唯一因素，枯落物蓄积量与气候因素间往往不存在简单的相关关系[18]，这可能与植被类型和所处的地理位置、气候类型等因素有关。对于降水量在区域尺度上与枯落物蓄积量间的相关关系，还需要在较大尺度上，不同气候区、不同植被类型条件下进行系统研究。

图4　年均降水量与枯落物蓄积量间的相关关系Fig.4　Correlation between the mean annual precipitation and litter accumulation

基于与乔木群落、灌木群落和草本群落枯落物蓄积量有相关关系的各影响因子，利用线性进入多元回归方法，建立不同植被群落枯落物蓄积量拟合方程(表4)：乔木、灌木、草本群落的模型效率系数分别为0.63，0.61，和0.74；模拟结果(图5)比较理想，预测值和实测值结果较为接近。

表4　枯落物蓄积量模拟方程

图5　枯落物蓄积量实测值与模拟值比较Fig.5　　Comparison between observed and estimated 　values of litter accumulation

注：C为枯落物蓄积量；P为年均降水量；T为年均温度：Y为郁闭度；M为密度；H为海拔；S为地上生物量。Note：Crefers to litter accumulation；Prefers to mean annual precipitation；Trefers to mean annual temperature；Yrefers to canopy density；Mrefers to stand density；Hrefers to altitude；Srefers to aboveground biomass.

4结论

在黄土丘陵区利用多年平均降水量数据，沿降水梯度选取7个调查样点进行典型植被群落枯落物蓄积量调查，结果表明：乔木群落、灌木群落和草本群落的枯落物蓄积量差异显著，且乔木群落(440.5～840.1 g/m2)>灌木群落(105.9～217.9 g/m2)>草本群落(12.2～67.6 g/m2)，枯落物厚度的变化趋势与蓄积量一致，乔木群落最大(0.6～2.9 cm)，灌木群落次之(0.6～1.0 cm)，草本群落最小(0.4～0.7 cm)。枯落物蓄积量与立地条件密切相关，乔木群落、灌木群落和草本群落阴坡枯落物比阳坡分别多14.9%，39.3%和27.5%，且存在明显的坡下堆积现象。从南到北，枯落物蓄积量呈减小趋势，乔木群落、灌木群落和草本群落枯落物蓄积量分别从808.6、145.1、67.6 g/m2减少到478.7、118.6、12.2 g/m2。枯落物蓄积量随着年均降水量的减小而减少，植被枯落物蓄积量与年均温度、郁闭度、密度、地上生物量等因素间显著相关，建立黄土丘陵区典型植被枯落物蓄积量模拟方程，对于乔木、灌木和草本群落枯落物的模拟效率系数分别为0.63、0.61和0.74。研究结果对分析黄土丘陵区典型植被枯落物蓄积量空间分布特征、评估枯落物水土保持功能和生态功能具有重要意义。

参考文献5

[1]刘宝元，刘瑛娜，张科利，等. 中国水土保持措施分类[J]. 水土保持学报, 2013, 27(2): 80-84

[2]刘强，彭少麟. 植物凋落物生态学[M]. 北京: 科学出版社, 2010

[3]韩路，王海珍，吕瑞恒，等. 塔里木河上游不同森林类型枯落物的持水特性[J]. 水土保持学报, 2014, 28(1): 96-101

[4]林波，刘庆，吴彦，等. 森林凋落物研究进展[J]. 生态学杂志, 2004, 23(1): 60-64

[5]Zhang X P, Wang X P, Zhu B, et al. Litter fall production in relation to environmental factors in northeast China’s forests[J]. Journal of Plant Ecology, 2008, 32(5): 1031-1040

[6]李强，周道玮，陈笑莹. 地上枯落物的累积、分解及其在陆地生态系统中的作用[J]. 生态学报, 2014, 34(14): 3807-3819

[7]丁绍兰，杨乔媚，赵串串，等. 黄土丘陵区不同林分类型枯落物层及其林下土壤持水能力研究[J]. 水土保持学报, 2009, 23(5): 104-108

[8]孙元发，吴铭. 黑河地区不同优势树种林下枯落物量的比较[J]. 防护林科技, 2014, 32(8): 38-39

[9]刘中奇，朱清科，邝高明，等. 半干旱黄土丘陵沟壑区封禁流域植被枯落物分布规律研究[J]. 草业科学, 2010, 27(4): 20-24

[10] 李学斌，陈林，张硕新，等. 围封条件下荒漠草原4种典型植物群落枯落物枯落量及其蓄积动态[J]. 生态学报, 2012, 32(20): 6575-6583

[11] 叶海英，赵廷宁，赵陟峰. 半干旱黄土丘陵沟壑区几种不同人工水土保持林枯落物储量及持水特性研究[J]. 水土保持研究, 2009, 16(1): 121-125

[12] 赵鸿雁，吴钦孝，刘国彬. 黄土高原人工油松林枯枝落叶层的水土保持功能研究[J]. 林业科学, 2003, 29(1): 168-172

[13] 张君玉. 晋西黄土丘陵区不同坡面土壤水分特性研究[D]. 北京：北京林业大学, 2013：20-24

[14] 王月玲，张源润，蔡进军，等. 宁南黄土丘陵区不同生态恢复与重建中的土壤水分变化研究[J]. 中国农学通报, 2005, 21(7): 367-369

[15] 寇萌，焦菊英，尹秋龙，等. 黄土丘陵沟壑区主要草种枯落物的持水能力与养分潜在归还能力[J]. 生态学报, 2015, 35(5): 1-18

[16] 陈波，杨新兵，赵心苗，等. 冀北山地 6 种天然纯林枯落物及土壤水文效应[J]. 水土保持学报, 2012, 26(2): 196-202

[17] 李学斌，陈林，田真，等. 荒漠草原典型植物群落枯落物蓄积量及其持水性能[J]. 水土保持学报, 2011, 26(6): 144-147

[18] 陈光升，胡庭兴，黄立华，等. 华西雨屏区人工竹林凋落物及表层土壤的水源涵养功能研究[J]. 水土保持学报, 2008, 22(1): 159-162

(责任编辑：程云郭雪芳)

Spatial variation of typical plant litters in the Loess Plateau

Luan Lili, Zhang Guanghui1,2, Sun Long2, Liu Fa1,Wang Hao1

(1.School of Geography, Beijing Normal University, 100875, Beijing,China；2 Institute of Soil and Water Conservation Chinese

Academy of Science & Minister of Water Resources, 712100, Yangling,Shaanxi, China)

Abstract:Severe soil and water loss in the Loess Plateau caused by the most highly erodible soil, inappropriate land use and low vegetation cover, pose a great pressure to the sustainability of agro-ecosystem and society and economy. Great efforts have been made to restore vegetation cover to reduce soil and water loss in the Loess Plateau over the past several decades. Consequently, the near soil surface characteristics (e.g. soil properties, biomass production, plant litter, and root system) have been changed significantly. Plant litter is effective in reducing soil and water loss by enhancing water infiltration, retarding the velocity of overland flow and increasing the water holding capacity. The weight of accumulated plant litter is of spatial heterogeneity, but so far few studies have been conducted to quantify the distribution of plant litter accumulation among different slope positions and on a regional scale. Therefore, in order to investigate the spatial distribution patterns and influencing factors of weight of accumulated plant litter on a regional scale,seven survey sites were selected from south to north in the Loess Plateau along the decreasing gradient of mean annual precipitation. The mass of accumulated plant litter of typical species of arbor, shrub, and herb among different slope positions were investigated and the influencing factors including mean annual precipitation, mean annual temperature, altitude, aboveground biomass, vegetation density and canopy density were analyzed. The result showed that the differences of the weight of accumulated plant litter among typical species of arbor, shrub, and herb were significant with the litter mass ranked as arbor (440.5～840.1 g/m2) > shrub (105.9～217.9 g/m2)> herb (12.2～67.6 g/m2). The weight of accumulated plant litter was significantly affected by the terrain conditions. The weights of accumulated plant litter of arbor, shrub, and herb communities at the shady slope were 14.9%, 39.3%, and 27.5% more than that at the sunny slope. The weight of accumulated plant litter in the middle slopes was greater than that in the base and the top of the slopes. The weight of accumulated plant litter showed a decreasing trend with the altitude increasing and the accumulated litterfall of arbor, shrubs, and herbs were reduced from 808.6 g/m2, 145.1 g/m2, and 67.6 g/m2to 478.7 g/m2, 118.6 g/m2, and 12.2 g/m2, respectively. The weight of accumulated plant litter increased with the mean annual precipitation, and was significantly correlated with the mean annual temperature, canopy density, vegetation density, aboveground biomass and altitude. The fitting equations well predicted the weight of accumulated plant litter of typical plants in the Loess Plateau. The Nash coefficients of the fitting equations were greater than 0.61. The results are helpful to understanding the spatial distribution patterns of accumulated plant litter and its influencing factors and evaluating the soil and water conservation and ecological benefits of vegetation restoration in the Loess Plateau.

Keywords:Loess Plateau; litter accumulation; precipitation gradient; spatial variation; vegetation types

通信作者†简介： 张光辉(1969—)，男，博士，教授。主要研究方向：土壤侵蚀与水土保持。E-mail：ghzhang@bnu.edu.cn

作者简介：第一 栾莉莉(1989—)，女，硕士研究生。主要研究方向：水土保持。E-mail：luanlili@mail.bnu.edu.cn

收稿日期：2015-01-30修回日期： 2015-08-25

中图分类号：S714

文献标志码：A

文章编号：1672-3007(2015)06-0048-06