作物对干旱胁迫的响应研究进展

孔菲

摘要：干旱是一种最为广泛的田间逆境，对作物生长有严重影响，且不同类型作物的不同时期在不同干旱处理下的表现不同。综述干旱胁迫对作物形态结构、光合指标、产量、作物渗透调节物质、活性氧代谢的影响机理及程度，为提高作物产量及发展节水农业提供参考。

关键词：干旱胁迫；形态结构；光合速率；渗透调节；活性氧代谢

中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2014）01-0003-02

干旱是一种最为广泛的田间逆境，对作物生长有重要影响，且不同类型作物在不同时期对不同干旱处理的表现不同。干旱可以影响植物的形态结构、光合系统、产量、体内各种酶的活性及含量，近年来有众多学者对此进行了大量的相关研究。我国是一个水分分布在季节性及地区性方面极不平衡的国家，研究干旱对作物的影响对提高作物产量及发展节水农业有重要意义。

1 干旱胁迫对作物形态结构的影响

作物对干旱具有一系列的响应机制。叶片是植物进行蒸腾作用的重要器官，与植物的耐旱性有紧密联系。在长期干旱的情况下，植物叶片会发生萎蔫、卷曲，因叶面积变小而减少蒸腾，严重的枯黄脱落，使植物地上部分的生长受到抑制，根冠比增加。胡继超等对水稻的研究发现，凌晨叶水势随土壤含水量的降低而降低，且表现明显的阈值反应，即存在土壤含水量阈值，若土壤含水量低于该阈值，则凌晨叶水势迅速降低。王磊等的研究也发现，大豆存在明显的凌晨叶水势临界值，二者的研究结果一致。

2 干旱胁迫对光合指标的影响

光合作用是植物重要的能量来源，可以将无机物质转化成有机物质，被植物体所利用，用来维持其正常的生命活动。植物受到水分胁迫时会出现光合速率下降的现象，使无机物转化为有机物的过程受到影响，进而影响作物产量。但引起这种现象的具体原因不甚相同，有气孔限制因素和非气孔限制因素两种。张杰等的研究表明，当干旱胁迫增加时，叶片含水量降低，叶水势也随之降低，气孔导度有所减小，使进入叶气孔的CO2浓度降低，作物净光合速率下降，阻碍作物生物量的积累。王磊等的大豆干旱和复水研究表明，干旱初期的叶片光合速率降低主要由叶片气孔关闭引起，而后期光合速率降低则由光合机制受损引起，即由非气孔因素引起。这与关义新、王鹏翔和张仁和的研究结果相同。

3 干旱胁迫对作物产量的影响

干旱胁迫对作物的影响与干旱胁迫时期、方式及作物品种都有重要关系。陈彩虹等对水稻的研究表明，生殖生长期尤其是分化期干旱会明显延迟生育进程；分蘖期干旱会导致分蘖数和穗数下降明显，产量降低；孕穗期的短期干旱不会对作物产量造成影响，适当干旱反而可以提高产量，但长期低于水分临界值会使产量急剧下降。

齐伟等的研究发现，在干旱胁迫下，玉米耐旱品种的产量高于不耐旱品种，主要原因是前者的根系活力较高。赵紫平等的研究表明，平均最大净光合速率、最大叶片水分利用效率都与产量密切相关。

4 干旱胁迫对作物渗透调节物质的影响

渗透调节物质是植物对干旱胁迫产生保护性反应的重要物质，也是其抵御逆境胁迫的一类重要物质。

作为植物体内的一种渗透调节物质，脯氨酸对干旱胁迫的响应一直备受关注，对其是否可以作为作物的抗旱性指标始终存在很大争议。Stewart认为，游离脯氨酸在不同生态类型植物中的积累是不同的，因此其含量不能用作植物抗旱性指标。然而Singh，Blum和Ebercon认为，脯氨酸的含量可以作为抗旱性和育种指标。刘世鹏等的研究表明，枣苗可通过增加体内游离脯氨酸和可溶性糖的累加来有效改变植株细胞的渗透势，从而改变自身的渗透调节能力，以度过所面临的干旱环境。

可溶性糖是干旱胁迫诱导的小分子溶质之一，能够参与渗透调节，在维持植物蛋白稳定方面起重要作用。可溶性蛋白含量是植物体代谢过程中蛋白质损伤的重要指标。张智猛等研究干旱对花生体内渗透调节物质的影响时发现，各个生育时期的轻度干旱处理结束后，植株体内的可溶性糖、可溶性蛋白含量均明显增多；而随着干旱程度的加强，可溶性糖及可溶性蛋白的含量均下降。这与刘世鹏等的研究结果一致。

5 干旱胁迫对作物活性氧代谢的影响

SOD，POD和CAT是植物体内的主要保护酶。SOD高度催化超氧阴离子歧化为O2和H2O2，而产生的H2O2则在CAT，POD，APX的协同作用下被清除，防止对机体造成损伤。正常情况下，自由基的形成与清除可以稳定在一种动态平衡的状态，而植物受到干旱胁迫后，诱使体内的活性氧大量产生，导致这种平衡被打破。已有的研究表明，前期的适度干旱可以提高SOD，POD，CAT等酶的活性，减少对植物的伤害。其中SOD是需氧生物和耐氧生物体内清除超氧化物自由基的重要酶。杜润峰等的研究表明，SOD与超氧阴离子呈极显著负相关。杨文权等的研究发现，SOD呈现先下降后上升的趋势，而超氧阴离子自由基一直呈上升趋势；MDA的含量可以作为植物受伤害的指标，其含量在不同生育时期不同；在苗期，SOD活性与MDA呈极显著负相关；在灌浆期，SOD，POD，CAT与MDA含量均无显著相关性；在拔节期，POD活性与MDA呈极显著负相关，MDA在叶片中累积至较高水平。

6 结语

综上所述，水分胁迫对植物的形态结构、产量及生理上都有显著影响，且不同种植物在不同生育时期对干旱胁迫的响应不一定相同。土壤含水量会影响玉米、大豆、向日葵等作物的凌晨叶水势，而光合速率随着叶片水势的降低而降低，进而影响作物产量。在不同生育时期进行适当的水分控制，掌握水分临界值，不仅不会造成减产反而可以实现增收。研究不同作物的凌晨叶水势及在不同生育期的水分临界值，掌握不同作物在生理上对干旱的响应机制，对发展节水农业、提高作物产量及选择干旱品种有着十分重要的意义。