基于体长和复眼直径的南极大磷虾种群年龄结构分离研究

李灵智 杨桥 黄洪亮 屈泰春 陈帅 刘健 吴越

（中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，上海200090）

0 引言

南极大磷虾是南极附近海域生态系统中的关键物种［1-2］，其丰富的资源储备日益受到国际渔业和相关研究的关注，目前参与商业开发南极大磷虾的国家有挪威、韩国、中国等［3-5］，2012年年捕捞量为16万吨；渔业的发展可能对南大洋的生态系统产生影响，为了保护南大洋生态平衡，国内外许多学者对南极大磷虾资源状况进行了研究［6-9］，以促进南极大磷虾资源的合理利用。

南极大磷虾种群年龄结构组成是其资源状况研究的基础，学术界目前普遍采用的研究方法有体长频度混合分析法［10-11］、年龄色素法［12］、复眼晶锥数目法［13］等。由于南极大磷虾存在负生长现象［14-15］，使用体长频度方法分析大磷虾种群年龄结构的结论准确性受到质疑；年龄色素法也存在诸多问题，尤其是高龄个体年龄与色素含量之间的确切关系较难确定［16］；孙松等人［13］基于复眼晶锥数目变化不受负生长影响，进一步研究表明复眼直径变化不受负生长影响［17］，可以作为磷虾生长的指标，从而为磷虾种群年龄结构分离提供了一种简便有效的研究方法。但是应用复眼直径进行南极磷虾年龄结构分离的研究尚未见有关报道。基于中国第29次南极科学考察，本文分别使用复眼直径频度混合分析方法和体长频度混合分析方法对普里兹湾南极磷虾样品进行种群年龄结构分离研究，对南极磷虾复眼直径与年龄关系进行探索，同时对上述两种研究方法进行量化比较，以期为增进了解南极磷虾种群年龄结构提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料来源

大磷虾样品来源于中国第29次南极科学考察之普里兹湾海域断面调查，采样站位如（图1）所示；采集网为磷虾专用框架拖网，框架主尺度为4 m（长）×2 m（宽），网囊网目为10 mm；采样时间为2013年2—3月；每次拖网拖曳时长为30 min；大磷虾样品使用浓度为4%的福尔马林溶液进行固定；带回实验室测量，测量参数为体长（mm）和眼径（mm），尾数＞300的站位采用抽样测量，测量数量为300尾，＜300尾的站位全部测量，测量工具为数显游标卡尺，精确度为0.01 mm，测量地点为东海水产研究所渔业生态环境实验室。

图1 普里兹湾采样站位图Fig.1.Sample station in Prydz Bay

1.2 数据处理方法

使用FISATⅡ中的Bhattachaya方法［18-19］初步分离各年龄组磷虾眼径混合分布和体长混合分布，理论上单个年龄组样本体长或者复眼直径频次呈正态分布，因此获得单个年龄组内相邻体长或者相邻复眼直径频次关系如式（1）所示：

Ni和Ni＋1为j年龄组相邻两个体长或者复眼直径组频次，Li为Ni的上界。第j龄组正态分布均值如式（2）所示：

标准差如（3）所示

体长或者复眼直径频次样本分离是一个迭代过程，逐次分离，每次分离的组分将使用高斯函数从剩余样本中剔除，高斯函数如所示：

根据初步分离结果，使用极大似然函数对初步分离结果进行无偏估计。

2 结果与分析

2.1 复眼直径频次分布

共采集1 069尾南极大磷虾复眼直径数据，以0.1 mm作为间隔，对复眼直径进行频次统计，如（图2）所示，复眼直径分布介于1.10—2.30 mm之间，优势眼径范围为1.40—1.90 mm，占89.2%。正态分布检验表明，数据呈正态分布，偏度和峰度分别为0.38和3.09，各龄组眼径频次分布混合，直观判断年龄结构组成较为困难。

图2 南极大磷虾复眼直径频次分布Fig.2.Compound eye diameter frequency distribution of Antarctic krill

2.2 体长频率分布

共采集1 072尾南极大磷虾体长数据（部分磷虾虾体不够完整，所以体长数据样本数和眼径数据不一致），以1 mm作为间隔，对体长分布进行频次统计，如图3所示，体长分布介于25—52 mm之间，优势体长范围为：31—41 mm，占86.4%。正态分布检验表明，数据呈正态分布，偏度和峰度分别为0.09和3.78，各龄组体长频次分布混合，直观判断年龄结构组成较为困难。

图3 南极大磷虾体长频次分布Fig.3.Body length frequency distribution of Antarctic krill

2.3 复眼直径与年龄组成

根据复眼直径对4个站位大磷虾种群年龄组成进行分离如表1、图4所示，各站位大磷虾年龄组成分离指数均＞2，且随眼径增大，分离指数增大；分离出年龄组有1＋—4＋龄，以2＋为主；1＋—4＋龄在4个站位出现概率分别为50%、100%、75%、25%；4个站位2＋龄虾占的比例分别为45%、97%、92%和94%；1＋—3＋龄对应的复眼直径分布为1.21—1.40 mm、1.59—1.76 mm和1.93—2.08 mm，4＋龄复眼直径均值约为2.23 mm。

图4 基于复眼直径的南极大磷虾种群年龄组成分离Fig.4.The Antarctic krill population age structure decomposition based on compound eye diameter

表1 基于复眼直径和体长的南极大磷虾种群年龄结构分离相关参数Table 1.The parameters of Antarctic krill population age structure decomposition based on compound eye diameter and body length

2.4 体长与年龄结构

图5 基于体长的南极大磷虾种群年龄组成分离Fig.5.The Antarctic krill population age structure decomposition based on body length

根据体长对4个站位南极大磷虾年龄组成进行分离如表1、图5所示，各站位大磷虾年龄组成分离指数介于0.3—6.6，同一站位分离指数变化趋势不明显，随体长增大呈现一定的波动；分离出年龄组有1＋—4＋龄，以2＋为主；1＋—4＋龄在4个站位出现概率分别为50%、100%、75%、50%；4个站位2＋龄虾占的比例分别为58%、59%、89%和80%；1＋—4＋龄对应的体长分布范围为26.61—28.65 mm、32.32—37.24 mm、35.70—42.28 mm和47.73—50 mm。

3 讨论

3.1 基于复眼直径和体长的年龄组成分离比较

基于复眼直径和体长频次分布对4个站位磷虾年龄组成进行分离的相关参数如表1所示，两种方法分离出年龄组均为1＋—4＋龄，以2＋为主；两种方法存在的主要差异表现在如下两个方面：复眼直径的年龄结构分离指数均＞2，且随复眼直径增大递增；而体长的年龄结构分离指数在其中3个站位出现小于2的现象，且波动较大；基于复眼直径分离出的各年龄组之间的特征差异比体长明显，如5—9站位，基于体长分离出 2＋和 3＋的平均体长为34.48 mm和35.7 mm，差异较小，几乎可以定为一个年龄组，而根据复眼直径分离出的2＋和3＋的平均复眼直径为1.645 mm和2.075 mm，其分离特征更为明显。

不同年龄组南极磷虾体长分布混合程度较大以及磷虾的负生长现象，可能是引起上述差异的主要原因，理论上各龄组磷虾体长频次分布服从正态分布，由于样品采集时空、采样工具等条件局限，样品中各龄组磷虾体长往往呈混合分布，而并非规律地在不同年龄组形成相互分离的波峰，或者形成的波峰并不能完整地反映种群年龄组成。本文采集的磷虾体长分布介于25—52 mm之间，除7—8站位外，其他站位均呈单波峰的正态分布，其分布混合程度较大。

综上比较表明：使用Bhattachaya方法对种群年龄结构进行分离，复眼直径优于体长，其分离结果更可靠，分离指数较大，分离指数随复眼直径增加递增。

3.2 种群年龄结构组成

普遍认为南极大磷虾是多龄生物，但是其寿命目前尚无定论，不同的研究方法得出的结论不尽相同，室内养殖的南极大磷虾寿命为8龄［20］，而自然界采集的南极大磷虾寿命多为6＋龄［11-12］；不同海域南极大磷虾种群年龄结构也存在差异，普里兹湾附近海域大磷虾样品最大年龄组通常小于大西洋区的南大洋海域，大西洋区南大洋海域大磷虾年龄组成1＋—6＋龄［11-12，21］；而普里兹湾附近海域大磷虾年龄组成为1＋—4＋，5＋龄以上生物量较少［22-23］，本研究分离出的年龄组成为1＋—4＋龄，最大个体体长为52 mm，与早期研究结论一致。普里兹湾附近海域3＋龄以上大磷虾群体比例小于大西洋区南大洋海域可能与繁殖死亡率有关［10，23］，详述见3.3。

3.3 平均体长变化

1＋—4＋龄南极大磷虾对应的复眼直径分布为1.21—1.40 mm、1.59—1.76 mm、1.93—2.08 mm和2.23 mm，引用正常生长的大磷虾复眼直径与体长的相关关系［17］，换算出1＋—4＋龄对应的大磷虾平均体长分布范围为25.45—30.36 mm、34.89—38.31 mm、41.55—44.01 mm和46.49 mm。根据历年的调查资料，普里兹湾附近海域南极大磷虾各年龄组平均体长分布如表2所示，从20世纪80年代至今，各龄组的平均体长分布范围变化不大，1＋—3＋龄组平均体长非常接近，表明大磷虾种群体长特征变化稳定，其资源状况较好，但是各年龄组比例与本研究存在较大差异，表中所列的早期研究中的大磷虾样品均以3＋龄群体为主，而本研究2＋龄群体占绝对优势，这可能与普里兹湾大磷虾繁殖死亡率较大有关，该海域大磷虾每年的繁殖期为12月至翌年3月［22］，本研究样品采集时间为2—3月，处于繁殖期的末期，繁殖群体在繁殖后大量死亡，导致3＋龄以上个体数量显著减少，补充群体占显著优势。另外由于采样设备等因素，无法采集到＜1＋龄的幼体样品，导致样品中0—1＋龄之间的大磷虾比例也较低。

表2 自80年代以来普里兹湾附近海域南极磷虾平均体长变化Table 2.The average body length distribution of Antarctic krill sampled from Prydz Bay since 1980s

4 结论

（1）基于复眼直径对南极磷虾种群年龄结构进行分离，其分离效果优于体长，分离结果更可靠。

（2）从20世纪80年代至今，大磷虾各龄组的平均体长分布范围变化不大，表明大磷虾种群体长特征稳定，其资源状况较好。

（3）本研究采集的大磷虾样品中2＋龄群体占绝对优势，可能与普里兹湾大磷虾繁殖死亡率较大有关，样品采集时间为2—3月，处于繁殖期的末期，繁殖群体在繁殖后大量死亡，导致3＋龄以上个体数量显著减少。

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