根系互作对玉米大豆间作作物磷吸收的影响

张雷昌， 汤 利， 郑 毅,2*

(1云南农业大学资源与环境学院，昆明 650201；2西南林业大学，昆明 650224)

根系互作对玉米大豆间作作物磷吸收的影响

张雷昌1， 汤 利1， 郑 毅1,2*

(1云南农业大学资源与环境学院，昆明 650201；2西南林业大学，昆明 650224)

【目的】间作作物的养分吸收与根系相互作用有着密切关系。研究玉米大豆间作后根系互作对磷含量、磷积累动态的影响，旨在为以玉米大豆为主的间作体系中磷的高效利用提供科学依据。【方法】本文通过盆栽试验，采用玉米和大豆根系无分隔(NB)、尼龙网分隔(MB)、塑料膜分隔(PB)3种分隔方式，研究了间作玉米(苗期、大喇叭口期、孕穗期、成熟期)和大豆(苗期、分枝期、鼓粒期、成熟期)在不同生育期对土壤中磷的吸收。【结果】与PB相比，MB处理的玉米茎中磷含量在孕穗期提高了16.8%(P<0.05)；叶中磷含量在苗期、大喇叭口期分别提高了6.6%、14.2%(P<0.05)；NB处理玉米茎中磷含量在大喇叭口期、孕穗期分别提高了25.4%、55.0%(P<0.05)；玉米叶中磷含量在大喇叭口期、成熟期分别提高了21.3%、22.2%(P<0.05)；与PB相比，NB处理大豆茎中磷含量在分枝期、成熟期分别提高了21.3%、24.7%(P<0.05)；叶中磷含量在分枝期提高了11.4%(P<0.05)，MB处理大豆叶中磷含量在分枝期提高了4.8%(P<0.05)。与PB相比，NB处理玉米茎中磷积累量在大喇叭口期、孕穗期提高了24.6%、32.3%(P<0.05)，MB处理玉米茎中磷积累量在大喇叭口期提高了50.6%(P<0.05)，叶中磷积累量在苗期提高了33.6%(P<0.05)。与PB相比，NB处理大豆茎中磷积累量在分枝期、鼓粒期分别提高了36.3%、51.8%(P<0.05)，叶中磷积累量在分枝期、成熟期分别提高了27.3%、110.6%(P<0.05)；MB处理大豆茎中磷积累量在鼓粒期提高了35.7%(P<0.05)。【结论】根系互作系统中的玉米和大豆茎、叶中磷的累积量大于根系分离生长系统。因此，玉米大豆间作具有明显的磷吸收利用优势。

玉米大豆间作； 根系互作； 磷吸收

间作可在时间和空间上实现集约化种植，提高太阳辐射、水肥等各种农业资源的利用效率，减少病虫害，进而提高单位土地面积的生产力[1-3]。

植株缺磷一方面是土壤有效磷含量低造成的养分亏缺，另一方面是植株对土壤有效磷的吸收利用能力较低所致。因此，研究作物地下部互作对土壤磷的吸收利用具有重要意义。杨檑等[4]通过盆栽试验，发现间作玉米籽粒产量显著高于单作玉米。张向前等[5]研究表明，在施肥和不施肥条件下玉米大豆间作均可提高玉米的经济产量和生物产量。邓小燕等[6]盆栽试验研究表明，根系互作有利于玉米对磷素的吸收以及产量的提高。Betencourt等[7]证实间作可提高低磷土壤中根系周围的磷含量。张恩让等[8]在玉米辣椒间作系统中的研究发现，各自磷吸收量相比单作都有所提高。陈磊等[9]通过田间试验，研究了玉米大豆间作系统中通过与活化磷能力强的作物间作可以提高土壤中难溶性磷的有效利用。玉米大豆间作是我国北方传统的间作模式。由于磷在土壤中低移动性易受生态条件的影响[10]，本研究通过盆栽试验，用不同材料分隔根系的方式探讨对玉米大豆间作磷吸收的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2013年5月11日至2013年8月20日在云南农业大学资源与环境学院植物营养系大棚进行。供试玉米品种为耕源135，大豆为甜脆毛豆王(凯旋999)，土壤为旱地红壤。供试土壤有机质含量为11.95 g/kg，碱解氮59.33 mg/kg，速效磷9.78 mg/kg，速效钾133.48 mg/kg， pH值6.91。

1.2 试验设计

试验设3个分隔系统: 1)无分隔(No barrier, NB)，即存在地下部根系相互作用也存在地上部相互作用；2)尼龙网分隔(Mesh barrier, MB)，根系无直接交互作用，但根际的水分、养分等可以相互传递；3)塑料膜分隔(Polythene film barrier, PB)，根系无交互作用，相当于单作(如图1)。3个分隔系统和玉米、大豆两种作物共组成6个处理，分别为不分隔玉米(NBM)；尼龙网分隔玉米(MBM)；塑料膜分隔玉米(PBM)；不分隔大豆(NBS)；尼龙网分隔大豆(MBS)；塑料膜分隔大豆(PBS)。每个处理4次重复。

1.3 试验布置与采样和测定

试验采用塑料胶盆(高40 cm，底部直径28 cm)。每盆装土15 kg，每盆播种玉米3粒，大豆4粒。播种后用薄层土覆盖，以防水分蒸发。间苗时玉米留2株、大豆留3株。生长期间常规管理，除杂草、松土等。试验各处理肥料和用量均相同，施肥量(以干土计)以纯养分量计，N 150 mg/kg，P 100 mg/kg，K 150 mg/kg。氮肥为尿素(N 46%)，磷肥为过磷酸钙(P2O516%)，钾肥为硫酸钾(K2O 50%)。玉米氮肥的50%作基肥，50%在玉米孕穗期追施；大豆不追肥，大豆的氮肥以及磷、钾肥全部作基肥。在作物生育期保持田间持水量的60%～70%。

按玉米、大豆生育期取样，分别在苗期、大喇叭口/分枝期、孕穗/鼓粒期、成熟期取样。取样方法: 将整盆土壤转移出来，轻轻将植株从土壤中分离开，将植株分为根、茎、叶，分别用水冲洗干净，然后称其鲜重，再放入110℃烘箱杀青30 min，然后调至75℃烘至恒重，分别称其干重；干样粉碎，过1 mm筛。 采用HNO3-H2O2消煮，ICP-OES方法测定磷含量[11]。植株茎、叶磷积累量=植株茎、叶干质量与各部分磷浓度之积。

1.4 数据处理

试验数据采用Excel 2003和SPSS19.0软件进行处理和分析，LSD法进行多重比较、方差分析以及Pearson相关性分析。

2 结果与分析

2.1 生物量与产量

2.1.1 各生育期地上部生物量变化 由表1可以看出，尼龙网分隔的两作物根系间有促进作用，无竞争作用。MBM处理玉米地上部生物量在大喇叭口期、鼓粒期、成熟期比PBM要高，但差异不显著。NBM处理玉米地上部生物量在4个生育期均要高于PBM处理，并且在孕穗期以后，达差异显著水平，说明间作系统中根系互作更有利于玉米地上部生物量的提高。

由表1还可以看出，不同分隔处理对大豆地上部的生物量影响显著，苗期不分隔处理的大豆地上部生物量显著低于尼龙网分隔，成熟期NBS处理比PBS高28.2%(P<0.05)，表明孕穗/鼓粒期以后由于玉米对水分、养分的吸收逐渐减少，根系互作大豆由于根系养分吸收面积大于根系分隔大豆，恢复对水分、养分的吸收，最终导致大豆生物量的提高。除了苗期由于分隔，减少了玉米根系对养分的竞争，高于NBS和PBS，其余生育期差异不显著。

注(Note): 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5% level.

2.1.2 各处理经济产量的比较分析 图2显示，不分隔玉米的经济产量高于塑料膜分隔124%(P<0.05)，MBM处理比PBM处理高93.4%(P<0.05)，说明间作系统中玉米表现出对资源的较大竞争力。

NBS处理大豆的经济产量要比PBS低11.5%(P>0.05)，比MBS处理高20.0%，但统计不显著。

[注(Note): 柱上不同字母表示处理间差异达5% Different letters above the bars mean significant among treatments at the 5% level]

2.2 根系互作对玉米磷素吸收的影响

从图3可以看出，苗期NBM处理的玉米叶中的磷含量比PBM处理低12.4%(P<0.05)，比MBM处理低17.9%(P<0.05)，未显示出根系互作优势。在大喇叭口期以后，NBM处理的玉米茎、叶中磷含量高于PBM处理，但是茎中的磷含量在成熟期、叶中的磷含量在孕穗期均没有达到显著差异水平，这与后期磷在玉米中的转移有关。

在大喇叭口期，MBM处理玉米对磷的吸收利用率低于NBM，高于PBM处理。NBM处理玉米茎中的磷含量比MBM处理高18.7%(P<0.05)，比PBM处理高25.4%。表明根系互作影响其对磷的吸收利用。

孕穗期各处理玉米茎、叶的磷含量均已达最大值，NBM处理的玉米茎的磷含量比PBM要高55.0%(P<0.05)，比MBM高32.6%(P<0.05)，MBM处理的茎中磷含量比PBM高16.8%(P<0.05)。而在成熟期，各个处理玉米茎、叶中磷含量都有所下降，其中茎中的磷含量下降最快。

NBM处理的玉米叶中磷含量在成熟期比MBM、PBM分别高10.6%、22.2%,显示出根系互作促进磷吸收的持久性。

[注(Note): 柱上不同字母表示处理间差异达5% Different letters above the bars mean significant among treatment at the 5% level.]

2.3 根系互作对大豆磷素吸收的影响

图4显示，苗期NBS处理的大豆茎中磷含量低于其它两个处理，叶中的磷含量比PBS、MBS处理分别低13.4%、8.7%。表明根系互作下，玉米根系对磷的竞争吸收减少了大豆根系对磷的吸收。在分枝期NBS处理的大豆茎、叶磷含量比PBS高21.3%、11.4%(P<0.05)，显示出根系互作促进了大豆对磷的吸收。

从鼓粒期开始，对玉米磷的吸收大幅减少，对磷的竞争也下降，大豆慢慢恢复对磷素的吸收利用，到成熟期，NBS处理大豆茎、叶磷含量比PBS分别高24.7%、10.0%，表明大豆对磷的吸收在鼓粒期以后有所恢复，以弥补前期因为竞争作用而匮乏的磷，从而满足自身生长的需要。

2.4 根系互作对磷吸收总量的影响

注(Note): 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5% level.

2.4.1 根系互作对茎中磷吸收总量的影响 由表2可以看出，不分隔(NB)系统玉米茎中的磷积累量在大喇叭口期、孕穗期比塑料膜分隔(PB)分别高24.6%、32.3%(P<0.05)，表明根系互作有利于磷在玉米茎中的积累。与塑料膜分隔的玉米相比，尼龙网分隔(MB)的茎中磷积累量在大喇叭口期提高了50.6%(P<0.05)，说明在生长旺盛期，根系的间接相互作用提高了玉米茎中的磷积累量。与尼龙网分隔中玉米茎的磷积累量相比，不分隔在孕穗期、成熟期分别提高了31.7%、11.3%。不分隔系统的大豆茎中磷积累量在分枝期、鼓粒期比塑料膜分隔分别高36.4%、51.8%(P<0.05)，与玉米茎中磷积累量变化基本一致，表明根系完全互作的间作系统对两种作物茎中的磷积累量都有一定的促进作用。

2.4.2 根系互作对叶中磷吸收总量的影响 由表3可知，与尼龙网分隔(MB)和塑料膜分隔(PB)相比，不分隔(NB)系统中的玉米叶中磷积累量在不同时期有所提高，而且其大豆叶中磷的积累量在不同时期也有不同程度的提高，表明根系互作同时提高了玉米、大豆叶中磷素的积累。与塑料膜分隔相比，尼龙网分隔的大豆叶中磷的积累量在各生育期均有所提高，表明根系的间接相互作用也有利于大豆叶中磷素的积累。

2.5 根系生长与磷吸收的相关性分析

2.5.1 不同间作系统中根系鲜重的比较分析 由表4可以看出，不分隔(NB)系统的玉米根系鲜重在大喇叭口期、成熟期比塑料膜分隔(PB)分别高9.5%、7.2%(P<0.05)，说明间作系统中，当根系完全相互作用时，可促进玉米根系的生长发育，而且玉米根系从大豆根区竞争到了更多的养分，这样就刺激了大豆固氮酶的活性，提高了大豆的固氮能力。大豆在4个时期的根鲜重变化为，不分隔(NB)大豆根系鲜重比塑料膜分隔(PB)低，在4个时期分别低38.9%、36.3%、29.5%、49.5%(P<0.05)，说明在不分隔间作系统中，根系的相互作用在一定程度上抑制了大豆根系的生长， 而且玉米与大豆根系间形成的菌丝桥更加有利于大豆根区的养分向玉米根区转移。已有大量研究表明，大豆根区的氮、磷向玉米根区转移[12-14]。塑料膜分隔的大豆根系鲜重高于尼龙网分隔(MB)，但差异不显著，说明在尼龙网分隔系统中玉米对养分的不断吸收利用，造成了大豆根区养分向玉米根区转移，弱化了大豆根系的生长，但并没有降低大豆根系对磷的吸收以及地上部磷的积累量。

注(Note): 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5% level.

注(Note): 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5% level.

2.5.2 根系生长与作物磷吸收的相关性分析 各处理玉米对磷的吸收利用率与根系生长呈正相关，但是相关性并不显著(表5)。玉米叶中磷含量与根系生长的Pearson相关系数明显高于茎。玉米叶中磷含量与根系生长的相关性系数明显大于相应处理大豆叶磷含量与根系生长的相关性系数。不分隔系统中大豆茎的磷含量与根系的生长呈显著线性正相关。不分隔系统(NB)的大豆茎、叶中的磷含量与根系生长的相关性系数均大于尼龙网分隔(MB)和塑料膜分隔(PB)，表明根系完全相互作用时，大豆根系的生长与茎、叶中磷的吸收利用率存在一定的线性相关性。

3 讨论

3.1 间作系统中根系互作功能对根系鲜重的影响

根系在不同的分隔系统中，玉米和大豆的地下部生长环境差异较大。根系完全互作时，玉米根系的生长抑制了大豆根系的生长，其结果与刘均霞[15]的研究结论相一致。不分隔系统中玉米根系的鲜重增加而大豆根系鲜重降低，但这并不影响大豆地上部生物量的提高，也并不会降低大豆地上部对磷的吸收利用。与塑料膜分隔(PB)相比，各生育期尼龙网分隔(PB)的玉米根系鲜重也有所提高，说明在玉米大豆根系间只有水分养分相互交换条件下，在一定程度上也有利于玉米根系的生长，对大豆根系的生长影响不大。

3.2 间作系统中根系互作功能对磷吸收的影响

注(Note): ﹡表示在0.05水平上显著相关Means significant correlation at 0.05 level.

根系是作物吸收养分的主要器官，作物吸收的磷大部分在茎、叶中积累。本研究中各个处理玉米、大豆茎、叶磷含量均在孕穗/鼓粒期达到最大，之后都有不同程度下降[16]。由于玉米比大豆有更强的资源竞争能力，所以玉米在根系互作功能上对磷的吸收有明显的促进作用[17-19]。在根系完全互作系统(NB)中，玉米茎、叶中磷的积累量在成熟期高于两个分隔处理。在本试验中，分枝期以后，不分隔(NB)系统的大豆茎、叶中磷含量较塑料膜分隔高，表明根系互作系统中，大豆地上部对磷的吸收利用率有所提高，也提高了大豆对土壤磷的吸收量，但并没有提高籽粒产量。玉米大豆根系完全互作时，玉米茎、叶中的磷吸收量有所提高，但增幅并不显著，表明根系互作系统中，玉米提高了大豆活化难溶性磷的能力，从而使根系完全互作时均提高了两作物磷的积累量。在根系互作功能上，提高了大豆活化土壤中难溶性磷的能力，从而使间作系统中玉米、大豆的茎、叶中磷的含量以及积累量有不同程度的提高。

3.3 不同间作系统对经济产量的影响

从不分隔系统中玉米和大豆根系完全互作比较结果来看，玉米表现了极好的经济产量优势，且与塑料膜分隔达差异显著水平，尼龙网分隔系统的玉米经济产量高于塑料膜分隔，并且差异显著。在地下部水分、养分交换的条件下，由于玉米根系对水分、养分的竞争吸收，导致大豆根区的水分、养分向玉米根区转移，大豆表现出了明显的经济产量劣势，但与塑料膜分隔相比差异不显著。在经济产量方面，不分隔系统的大豆经济产量相对于塑料膜分隔降低的幅度远小于玉米相对于塑料膜分隔增加的幅度，表明在根系完全互作时间作系统总体表现出了经济产量优势。不分隔系统的玉米竞争到较多的资源，生物累积量、产量都有所增加[20]。在玉米大豆间作系统中，根系互作可以提高玉米单株生物产量和经济产量[21-22]。

4 结论

玉米大豆间作影响了作物根系的生长，玉米根系鲜重表现为不分隔>尼龙网分隔>塑料膜分隔。玉米大豆间作促进了作物对磷的吸收，玉米茎、叶中的磷含量有不同程度的增加，大豆茎、叶中的磷含量在分枝期以后均有所增加，表明根系互作在促进作用和竞争作用并存的条件下，促进了玉米和大豆双方对磷的吸收、积累和利用。相关分析表明，间作体系中作物茎、叶中的磷含量和积累量与根系鲜重有明显的相关性。

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Phosphorus aborption of crops affected by root interaction in maize and soybean intercropping system

ZHANG Lei-chang1, TANG Li1, ZHENG Yi1,2*

(1CollegeofResourcesandEnvironment,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China; 2SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,China)

【Objectives】Root interaction is closely related to nutrients uptakes of crops in intercropping systems. The study was to find out phosphorus absorption and accumulation of maize and soybean in the maize and soybean intercropping system. 【Methods】A pot experiment of maize and soybean intercropping was carried out with root separation treatments, no barrier(NB), mesh barrier(MB) and polythene film barrier(PB). The absorption of phosphorus in different growth periods of the maize(seeding stage, large bell stage, booting stage and maturity stage)and soybean(seeding stage, branching stage, filling stage and maturity stage) were analysed.【Results】 In comparison with PB, the phosphorus content in stem of maize at the booting stage in MB was increased by 16.8%(P<0.05)and that in leaf at the seeding stage and large bell stage increased by 61.6%,14.2% respectively(P<0.05); The phosphorus contents in stem of maize at the large bell stage and booting stage in NB were increased by 25.4% and 55.0% respectively(P<0.05), and those in leaves at the large bell stage and maturity stage were increased by 21.3% and 22.2% respectively(P<0.05). In comparison with PB, the phosphorus contents in stem of soybean at the branching and maturity stage in NB were increased by 21.3% and 24.7% respectively(P<0.05)and those in leaves at the branching stage was increased by 11.4%(P<0.05). The leaf phosphorus content of soybean at the branching stage in MB was increased by 4.8%(P<0.05). In comparison with PB, The stem phosphorus accumulation amounts of maize with NB at the large bell stage and booting stage increased by 24.6% and 32.3% respectively(P<0.05), and the stem phosphorus accumulation amount of maize with MB at the large bell stage was increased by 50.6%(P<0.05)and the leaves phosphorus accumulation amount of maize at the seeding stage is increased by 33.6%(P<0.05). In comparison with PB, the stems phosphorus accumulation amounts of soybean with NB at the branching stage and filling stage are increased by 36.3% and 51.8% respectively(P<0.05)and the leaf phosphorus accumulation amounts of soybean at the branching stage and maturity stage are increased by 27.3% and 110.6% respectively(P<0.05), and the stem phosphorus accumulation amount of soybean with MB at the filling stage is increased by 35.7%(P<0.05).【Conclusions】 In intercropping system, the stem and leaf phosphorus accumulation amounts of maize are significantly higher than those in seperated root enviroment, showing an obvious phosphorans nutrition and yield advantage.

maize and soybean intercrop; root interaction; phosphorus uptake

2014-07-06 接受日期: 2014-10-23 网络出版日期： 2015-07-03

国家自然科学基金(31260504，31460551，31210103906)；国家“973”计划项目(2011CB100405)；农业部公益性行业科研专项课题(201103003)资助。

张雷昌(1983—)，男，安徽蚌埠人，硕士研究生，主要从事间作体系养分吸收利用的研究。E-mail: 574659597@qq.com *通信作者 E-mail: zhengyi@swfu.edu.cn

S344.2； Q945.12

A

1008-505X(2015)05-1142-08