L-苏氨酸在畜禽营养中的作用研究进展

王宗伟， 付建中， 杨志平， 隋美霞， 张汝雷

（1.寿光市畜牧兽医管理局，山东寿光 262700；2.潍坊学院生物与农业工程学院，山东省高校生物化学与分子生物学重点实验室，山东潍坊261061）

苏氨酸是畜禽机体重要的必需氨基酸，必须通过饲料获取。畜禽饲料配方采用理想可消化蛋白质模式后，饲料中的总蛋白含量减少，对饲料中赖氨酸、蛋氨酸以及苏氨酸等氨基酸间的平衡性要求增高，苏氨酸在饲料配方中的重要性增加。

1 苏氨酸的生物学作用

1.1 对畜禽生产性能的影响 苏氨酸是畜禽重要的限制性氨基酸，在采用理想蛋白质模式的低蛋白日粮中，苏氨酸与赖氨酸等氨基酸的比例是大体固定的。当日粮中苏氨酸含量过少时，由于日粮中氨基酸比例不协调，影响畜禽机体蛋白质的沉积，降低畜禽的生长性能；当日粮中苏氨酸过多时，苏氨酸会转化为其他氨基酸或分解，造成浪费。，Ciftci和Ceylan（2004）在日粮中增加苏氨酸添加量，能够提高肉仔鸡的采食量、增重、饲料转化率和胸肌重量。王建红等（2011）采用新生荷斯坦犊牛进行8周饲养试验，研究发现，与采食去除苏氨酸 （扣除量为氨基酸平衡组的30%）日粮相比，采食平衡氨基酸组犊牛显著降低了料重比（P＜0.05），增加了2～4周龄平均日增重、0～2周龄胸围变化率和体斜长变化率 （P＜0.05）。Ospina-Rojas等（2013a）研究发现，当肉仔鸡日粮中粗蛋白质含量为190 g/kg（低蛋白日粮）时，1～21日龄肉仔鸡苏氨酸的最适需求量为9.3 g/kg；与日粮中添加9.3 g/kg苏氨酸相比，当苏氨酸添加量为10.7 g/kg时，能够降低肉仔鸡的饲料转化率和胸部肌肉中肌酸含量，提高血浆中尿酸含量。

1.2 对畜禽免疫机能的影响 苏氨酸是淋巴细胞增殖及免疫球蛋白、细胞因子、效应分子（溶菌酶等）合成所必需的物质，在日粮中添加适当比例的苏氨酸能够提高畜禽的免疫机能，增强畜禽的健康水平。Kadam等（2008）研究发现，向肉种鸡种蛋软黄囊中注射20～30 mg苏氨酸能够提高孵化后肉仔鸡的生长速度，增强其体液免疫反应。Wils-Plotz和 Dilger（2013a）研究发现，与添加0.18%苏氨酸处理组相比，在日粮 （含苏氨酸0.31%）中添加0.53%苏氨酸能够增强1～16日龄肉仔鸡肠道免疫性能，缓解肉仔鸡肠道艾美尔球虫感染，提高1～16日龄受感染肉仔鸡的生长性能。Mao等（2014）研究发现，随着日粮中苏氨酸水平的增加 （可消化苏氨酸水平分别为0.74%、0.89%、1.11%），21日龄断奶仔猪血浆中IgG（P ＜ 0.05），IgM（P=0.07）和 IFN-γ（P ＜ 0.05）的水平逐渐升高。

1.3 对畜禽肠道黏液蛋白组成成分的影响 畜禽肠道黏液层是肠道与食物直接接触的部分，而黏液蛋白是黏液层的主要成分，能够保护畜禽内脏免受病原体、消化酶和酸性食糜的侵害，并能够影响胃肠道营养物质的吸收。苏氨酸是构成畜禽肠道黏液蛋白的重要成分，苏氨酸占肠道黏液蛋白氨基酸组成的30%，因此，苏氨酸对畜禽肠道健康具有重要的影响。日粮中缺乏苏氨酸，能够严重影响肉仔鸡的生长性能，使得14日龄和28日龄肉仔鸡十二指肠和回肠黏液厚度减少（Chee等，2010）。与日粮中可消化苏氨酸含量为0.70%的处理组相比，可消化苏氨酸含量为0.77%的处理组中35日龄科布雄性肉仔鸡肠道中黏蛋白的分泌量显著增加（P＜0.05）（Ospina-Rojas等，2013b）。苏氨酸对8～21日龄肉仔鸡的肠道形态和黏蛋白分泌有积极的影响 （Wils-Plotz等，2013b）。

2 苏氨酸在畜禽生产上的应用研究

2.1 猪 苏氨酸能够保护猪肠道黏膜，维持肠道正常生理功能，提高生产性能。目前，在猪上的研究主要集中在确定仔猪、生长猪和肥育猪对苏氨酸的需要量上。

2.1.1 仔猪 伍喜林等（1994）在日粮粗蛋白质为18.7%的基础上，根据仔猪采食量、体增重，确定大白断奶仔猪对苏氨酸的需要量为0.748%，赖氨酸与苏氨酸的比值为100∶65。高振川等（1998）根据日增重和饲料报酬，在日粮粗蛋白质为19.7%的基础上，确定大长北杂交仔猪（6～10 kg）的苏氨酸需要量为0.75%，赖氨酸与苏氨酸的比值为100∶63；在日粮粗蛋白质为15.8%的基础上，大长北杂交仔猪 （10～20 kg）的苏氨酸需要量为0.62%，赖氨酸与苏氨酸的比值为100∶62。

2.1.2 生长猪 唐茂妍等（2008）研究低蛋白质日粮（14%）中可消化赖氨酸、蛋氨酸+胱氨酸、苏氨酸、色氨酸水平对30 kg杜长大杂种生长猪生产性能的影响，试验期46 d，结果发现，可消化赖氨酸为0.78%，可消化苏氨酸为0.51%时，生长速度较优，以日增重和料重比为指标，可消化赖氨酸与苏氨酸的最佳比例为 100∶64。冯杰和许梓荣（2003）研究发现，当日粮中粗蛋白质水平为15.4%时，苏氨酸为0.67%，赖氨酸与苏氨酸比例为 100∶72 时，杜长大杂交猪（28 ～ 60 kg）的日增重和瘦肉率最高。王军等（2013）研究日粮中添加赖氨酸、苏氨酸和色氨酸对接种猪繁殖与呼吸综合征弱毒苗生长猪[平均体重为（29.11±4.41）kg]免疫反应的影响，设2个苏氨酸和色氨酸添加水平，赖氨酸∶苏氨酸∶色氨酸为 100∶64∶18（NRC 对照水平），赖氨酸：苏氨酸：色氨酸为 100∶80∶26（试验水平），试验期49 d，结果发现，与添加NRC对照水平的苏氨酸和色氨酸相比，添加试验水平的苏氨酸和色氨酸的获得性免疫效果更好。

2.1.3 肥育猪 冯杰和许梓荣（2003）研究不同比例的赖氨酸与苏氨酸对杜长大杂交猪 （60～90 kg）生长性能和胴体组成的影响，结果发现，当日粮中粗蛋白质水平为13.4%时，赖氨酸为0.764%，苏氨酸为0.55%，赖氨酸∶苏氨酸为100∶72，肥育猪的日增重和瘦肉率最高。Xu等（2014）研究发现，受猪繁殖与呼吸综合征病毒感染的生长肥育猪对苏氨酸需要量要高于正常水平下的生长肥育猪对苏氨酸的需要量。

2.2 家禽 在家禽日粮中添加适量的苏氨酸，能够提高肉鸡的生产性能和免疫机能，但研究结果不尽相同。Barkley和Wallis（2001）通过对多个家禽苏氨酸需要量的研究结果进行统计分析发现，家禽日龄和日粮中粗蛋白质浓度的不同是导致家禽对苏氨酸需求量不同的主要原因，家禽的性别和日粮成分的组成差异是次要原因。

2.2.1 肉鸡 王红梅等 （2005）研究日粮中添加0.53%～0.73%的可消化苏氨酸对0～21日龄肉仔鸡生长性能和免疫机能的影响，结果发现，日粮中粗蛋白质为21.6%，可消化苏氨酸为0.6%，赖氨酸∶苏氨酸为100∶60时，0～21日龄AA肉公雏的生长性能最好；并发现日粮中苏氨酸水平越高，AA肉公雏机体的细胞免疫和体液免疫力越强，获得最佳免疫机能的氨基酸需求量要高于获得最佳生长性能的需求量。Ospina-Rojas等（2013a）发现，粗蛋白质为19%的低蛋白日粮中，1～21日龄肉仔鸡苏氨酸需要量为0.93%。Mehri（2014）采用人工神经网络法估测的3～16日龄肉仔鸡可消化赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸分别为13.2、5.0、8.3 g/kg，而采用响应曲面法估测的3～16日龄肉仔鸡可消化赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸分别为11.2、5.4、7.6 g/kg，认为响应表面法低估了肉仔鸡对可消化氨基酸的需要量。王红梅等（2006）研究3～6周龄肉鸡日粮中可消化苏氨酸的需要量，结果发现，日粮中粗蛋白质含量为20.4%，可消化苏氨酸水平为0.61%，赖氨酸∶苏氨酸为100∶70时，肉鸡生长性能最好；当可消化苏氨酸含量为6.7%，赖氨酸∶苏氨酸为100∶76时，苏氨酸可显著提高肉鸡的细胞和体液免疫功能。李艳玲和呙于明（2000）研究发现，3～6周龄肉仔鸡粗蛋白质水平下降到18%仍有较好的饲养效果，日粮中总苏氨酸和色氨酸的需要量为0.66%和0.18%～0.19%，真可消化苏氨酸和色氨酸的需要量为0.57%和0.16% ～0.17%。Taghinejad等（2013）将300只21日龄雄性肉仔鸡分为6个处理组，分别饲喂苏氨酸含量为 0.60%、0.67%、0.74%、0.81%、0.88%和0.95%的日粮，试验期21 d，结果发现，苏氨酸含量为0.81%处理组的饲料转化率和体增重效果最好；在28日龄，接种传染性法氏囊病毒，结果发现，苏氨酸添加水平对肉仔鸡的传染性法氏囊抗体滴度有明显影响，受传染性法氏囊病毒感染肉仔鸡的苏氨酸需要量比NRC推荐的需要量要高。

2.2.2 北京鸭 Xie等（2014）将240只1日龄北京鸭分为 5 组，分别饲喂含有 5.0、5.8、6.6、7.4、8.2 g/kg苏氨酸的日粮（粗蛋白质为189.8 g/kg），试验期21 d，结果发现，以日增重为指标，北京鸭1～21日龄日粮中苏氨酸的最佳添加量为6.72 g/kg（日粮中粗蛋白质为189.8 g/kg）；日粮中添加7.4 g/kg苏氨酸处理组北京鸭的十二指肠、空肠和回肠的绒毛高度要高于添加5.0 g/kg苏氨酸处理组，并认为苏氨酸对维持北京鸭肠道功能具有重要的作用。王勇生等（2005）研究发现，日粮中粗蛋白质为20.26%，代谢能为12.51 MJ/kg，赖氨酸为1.1%，苏氨酸的需要量为0.7%，赖氨酸∶苏氨酸为100∶64时，1～21日龄北京鸭的生长性能最佳。Zhang等（2014）将日粮中苏氨酸含量调整为 0.55%、0.60%、0.65%、0.75%、0.85%（实际测得苏氨酸含量分别为0.57%、0.60%、0.64%、0.72%、0.80%），研究15～35日龄北京鸭苏氨酸的需要量，通过基于最大化北京鸭肠道中黏蛋白分泌量、胴体重量以及血液中IgY分泌量的二次线性回归模型计算，15～35日龄北京鸭可消化苏氨酸的需要量为0.52%～0.66%（日粮中苏氨酸需要量0.7%～0.8%）；通过基于最小化北京鸭死亡率、最大化北京鸭肠道中黏蛋白分泌量的二次非线性回归模型计算，15～35日龄北京鸭可消化苏氨酸的需要量为0.47%～0.56%（日粮中苏氨酸需要量0.62%～0.73%）。郭峰等（2012）研究发现， 苏氨酸水平 （0.5%、0.58%、0.66%、0.74%、0.82%）极显著影响1～21日龄北京鸭产毛率、羽毛和绒羽质量（P＜0.01），在低蛋白水平（14%）下，苏氨酸能极显著增加1～21日龄北京鸭羽毛和绒羽质量（P＜0.01）。

2.2.3 蛋鸡 刘国花等（2012）将800只56周龄京红1号蛋鸡分为5个处理，两个对照组分别饲喂常规蛋白日粮（粗蛋白质含量为16.27%）和低蛋白日粮 （不添加苏氨酸）、试验组分别为添加0.1%、0.2%、0.3%苏氨酸的低蛋白日粮（粗蛋白质含量为14.56%），结果表明，在低蛋白日粮基础上添加苏氨酸可显著提高蛋鸡产蛋率、饲料利用率和蛋壳质量，促进蛋白质在鸡蛋中的沉积，其中，低蛋白日粮基础上添加0.2%苏氨酸效果优于常规蛋白组。聂伟等（2011）按 0.49%、0.52%、0.55%、0.58%、0.61%梯度向蛋鸡日粮 （玉米-豆粕型）中添加苏氨酸，通过趋势分析得出日粮中添加0.54%～0.57%苏氨酸能够提高蛋鸡细胞免疫和体液免疫能力，增强机体的抗菌防御机能。Azzam等（2012）将576只布朗蛋鸡分为3个处理组，分别饲喂基础日粮、添加0.2%苏氨酸的基础日粮、添加0.3%苏氨酸的基础日粮 （分别含苏氨酸0.47%、0.66%、0.74%），试验期 56 d，结果发现，添加0.2%苏氨酸处理组蛋鸡血液和肝脏中的超氧化物歧化酶浓度最高。

2.3 牛 王建红等（2011）选取18头新生荷斯坦犊牛分为3组，分别饲喂低、中、高3个不同赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸水平的代乳品，试验期56 d，结果发现，在日粮粗蛋白质水平（22.4%）相同的情况下，高氨基酸组（2.82%赖氨酸、0.84%蛋氨酸和1.82%苏氨酸）更有利于犊牛的生长发育。

3 小结

苏氨酸能够提高畜禽的生产性能和免疫机能，随着苏氨酸生物发酵工艺的完善，其生产成本逐渐降低，在饲料中的应用将越来越广泛。未来的研究热点可能集中在研究低蛋白畜禽日粮中苏氨酸的需要量、畜禽在特定条件下（疾病、免疫应激等）对苏氨酸的需要量以及苏氨酸对禽类肠道健康的影响等方面。

[1]冯杰，许梓荣.苏氨酸与赖氨酸不同比例对猪生长性能和胴体组成的影响[J].浙江大学学报（农业与生命科学版），2003，29（1）：14 ～ 17.

[2]高振川，姜云侠，伍喜林，等.仔猪苏氨酸营养需要量的研究[J].动物营养学报，1998，10（4）：41 ～ 50.

[3]郭峰，张丽，侯水生，等.不同粗蛋白和苏氨酸水平对生长前期北京鸭羽毛发育的影响[J].畜牧兽医学报，2012，43（1）：65 ～ 70.

[4]李艳玲，呙于明.3-6周肉仔鸡苏氨酸、色氨酸需要量的研究[J].中国畜牧杂志，2000，36（5）：3 ～ 5.

[5]刘国花，邹晓庭，谢正军，等.低蛋白饲粮添加苏氨酸对蛋鸡生产性能及蛋品质的影响[J].中国家禽，2012，34（9）：33 ～ 36.

[6]聂伟，杨鹰，王忠，等.日粮苏氨酸水平对蛋鸡免疫机能的影响[J].中国畜牧杂志，2011，47（19）：31 ～ 35.

[7]唐茂妍，陈旭东，梁富广，等.生长猪低蛋白质日粮可消化赖氨酸、蛋氨酸+胱氨酸、苏氨酸、色氨酸平衡模式的研究[J].动物营养学报，2008，20（4）：397 ～ 403

[8]王红梅，陈玉林，刘国华，等.4～6周龄肉仔鸡日粮中苏氨酸的需要量[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2006，34（1）：84 ～ 88.

[9]王红梅，刘国华，陈玉林，等.日粮苏氨酸水平对0～3周龄肉仔鸡生长性能、血清生化指标及免疫机能的影响[J].中国家禽，2005，27（20）：12 ～ 15

[10]王建红，刁其玉，许先查，等.代乳品中不同赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸水平对犊牛生长性能和血清生化指标的影响[J].中国饲料，2011，11：6～9.

[11]王建红，刁其玉，许先查，等.赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸对犊牛生长性能和血清生化指标的影响[J].动物营养学报，2011，23（2）：226 ～ 233.

[12]王军，赵迎飞，方正锋，等.饲粮中添加苏氨酸和色氨酸对接种猪繁殖与呼吸综合征弱毒苗生长猪免疫反应的影响 [J].动物营养学报，2013，25（6）：1189 ～ 1198.

[13]王勇生，侯水生，刘福柱，等.0～21日龄北京鸭色氨酸、苏氨酸、异亮氨酸需要量的研究[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2005，33（7）：25～ 30.

[14]伍喜林，杨忠源，高振川，等.日粮不同苏氨酸水平对仔猪生产性能和血液生化指标的影响[J].中国畜牧杂志，1994，30（5）：10 ～ 12.

[15]Azzam M M，Dong X Y，Xie P，et al.Influence of L-threonine supplementation on goblet cell numbers，histological structure and antioxidant enzyme activities of laying hens reared in a hot and humid climate[J].Br Poult Sci，2012，53（5）：640 ～ 645.

[16]Barkley G R，Wallis I R.Threonine requirements of broiler chickens：Why do published values differ?[J].Br Poult Sci，2001，42（5）：610 ～ 615.

[17]Chee S H，Iji P A，Choct M，et al.Functional interactions of mannooligosaccharides with dietary threonine in chicken gastrointestinal tract.I.Growth performance and mucin dynamics[J].Br Poult Sci，2010，51（5）：658～666.

[19]Kadam M M，Bhanja S K，Mandal A B，et al.Effect of in ovo threonine supplementation on early growth，immunological responses and digestive enzyme activities in broiler chickens[J].Br Poult Sci，2008，49（6）：736 ～ 741.

[20]Mao X B，Lai X，Yu B，et al.Effects of dietary threonine supplementation on immune challenge induced by swine Pseudorabies live vaccine in weaned pigs[J].Arch Anim Nutr，2014，68（1）：1 ～ 15.

[21]Mehri M.Optimization of response surface and neural network models in conjugation with desirability function for estimation of nutritional needs of methionine，lysine，and threonine in broiler chickens[J].Poult Sci，2014，93（7）：1862～1867.

[22]Ospina-Rojas I C，Murakami A E，Moreira I，et al.Dietary glycine+serine responses of male broilers given low-protein diets with different concentrations of threonine[J].Br Poult Sci，2013a，54（4）：486 ～ 493.

[23]Ospina-Rojas I C，Murakami A E，Oliveira C A，et al.Supplemental glycine and threonine effects on performance，intestinal mucosa development，and nutrient utilization of growing broiler chickens[J].Poult Sci，2013b，92（10）：2724 ～ 2731.

[24]Taghinejad-Roudbaneh M，Babaee M J，Afrooziyeh M.Estimation of dietary threonine requirement for growth and immune responses of broilers[J].J Appl Anim Res，2013，41（4）：474 ～ 483.

[25]Wils-Plotz E L，Dilger R N.Combined dietary effects of supplemental threonine and purified fiber on growth performance and intestinal health of young chicks[J].Poult Sci，2013a，92（3）：726 ～ 734.

[26]Wils-Plotz E L，Jenkins M C，Dilger R N.Modulation of the intestinal environment，innate immune response，and barrier function by dietarythreonine and purified fiber during a coccidiosis challenge in broiler chicks[J].Poult Sci，2013b，92（3）：735 ～ 745.

[27]Xie M，Zhang L，Wen Z G，et al.Threonine requirement of White Pekin ducks from hatch to 21 d of age[J].Br Poult Sci，2014，55（4）：553 ～ 557.

[28]Xu S，Shen J，Fang Z，et al.Effects of dietary threonine and tryptophan supplementation on growing pigs induced by porcine respiratory and reproductive syndrome vaccination[J].Arch Anim Nutr，2014，68（5）：385 ～ 397.

[29]Zhang Q，Xu L，Doster A，Murdoch R，et al.Dietary threonine requirement of Pekin ducks from 15 to 35 days of age based on performance，yield，serum natural antibodies，and intestinal mucin secretion[J].Poult Sci，2014，93（8）：1972 ～ 1980.