水稻粳型不育系研究进展与选育策略

谢留杰，潘晓飚，段 敏，黄善军

(台州市农业科学研究院作物研究所,浙江临海 317000)

水稻粳型不育系研究进展与选育策略

谢留杰，潘晓飚，段 敏，黄善军*

(台州市农业科学研究院作物研究所,浙江临海 317000)

回顾粳稻不育系的研究历史,从新胞质源的利用、不育系选育方法创新及籼粳亚种间杂种优势利用3个方面综述研究现状,并指出粳稻不育系存在制种产量和纯度不高、配制组合外观品质差、生态适应性不高、结实率低等问题。据此建议今后应当以早花时、柱头外露等性状为目标,提升粳稻不育系制种产量;同步选育优质不育系和优质恢复系,提升杂交组合的品质;加强早熟型感光性弱的粳稻不育系研究,增强其配制组合的生态适应性;开展高效株型育种,配套栽培技术,提高杂交组合结实率。

粳型不育系;育种;籼粳杂种优势;选育策略

文献著录格式:谢留杰,潘晓飚,段敏,等.水稻粳型不育系研究进展与选育策略[J].浙江农业科学,2015,56(5):625-628,630.

DOI 10.16178/j.issn.0528-9017.20150516

水稻是国内最主要的粮食作物,2012年全国水稻种植面积达3 013万hm2,总产量2.04亿t,占粮食作物栽培总面积的27.1%和总产量的34.6%。籼稻和粳稻是水稻的2个亚种类型,生物属性和生态适应性差别较大,在我国粮食供不应求的时代,粳稻米的产量一直低于籼稻米。随着人民生活水平的提高,市场的旺盛需求带来了粳稻米市场的渐趋扩大。目前,粳稻种植面积已占水稻种植总面积的30%。一直以来粳稻的杂种优势不明显,杂交粳稻的种植面积难以取得突破。但近几年来,杂交粳稻研究得到了迅速的发展,技术上有了实质性的突破,在“水涨船高”和“籼粳亚种间优势利用”等理论[1]的指导下,产量得到明显提高,相对于常规粳稻已经拥有了明显的产量优势,2011年全国杂交粳稻种植面积达66.7万hm2,占粳稻总面积的5%。粳型不育系的成功培育,为杂交粳稻种子生产和新组合配制奠定了基础。本文拟对粳型不育系的研究进展和存在问题进行阐述,可为粳稻不育系育种水平的进一步提升提供参考。

1 粳型不育系的研究历史

1.1 孢子体三系不育系选育

孢子体不育是指在小孢子发生时期花粉败育,与花粉(配子体)本身的基因型无关。因其不育发生在单核时期,不育性状较为稳定,花粉以典败为主。籼型杂交稻上应用面积最广的珍汕97A、威20A、Ⅱ-32A(http://www.ricedata.cn/variety/)均属于孢子体不育类型。孢子体粳型不育系研究起步于20世纪70年代,袁隆平用核置换的方法首先育成京引66野败型不育系[2],随后各省也相继育成了杜字129不育系、早丰不育系等。通过该方法选育不育系相对较为容易,但是随着细胞核的置换完成,在不育胞质与粳稻细胞核作用下,不育系的颖花闭颖加重、花时不集中,严重制约制种产量。

21世纪初,经过育种家的不懈努力,张爱国等[3]育成了开花习性得到改良的孢子体粳稻不育系珍5A,但所配制组合因结实率不稳定而未能通过品种审定。强恢复资源的缺乏也制约了该类型不育系的应用,杨振玉先生利用“籼粳搭桥”技术将籼稻IR8恢复基因导入粳稻恢复系C57,能较好地恢复配子体不育BT型不育系,但对野败型粳稻不育系早丰A的恢复度只有一半左右[4]。通过加入籼稻血缘和引入广亲和基因,宋昕蔚等[5]从PA64S/秀水110自交后代中选育出柱头外露、早花时、广亲和的粳稻保持系春江95B,并利用矮败型不育胞质育成春江95A,异交结实率达49.89%,偏籼、粳广亲和恢复系对其恢复度达到88%以上。目前,孢子体不育系尚未在杂交粳稻生产上得到大面积的应用,但探索开花习性和育性等优点在粳型不育系上的应用,对提高杂交粳稻育种水平有重要作用。

1.2 配子体三系不育系选育

配子体不育是指不育系的花粉败育发生在雄配子体阶段,花粉育性受配子体本身基因型控制,不育系花粉以染败为主。粳稻配子体不育系主要包括滇型不育系和包台(BT)型不育系2种。

1965年,云南省农业科学院首次在我国发现滇型不育株[6],该雄性不育株由台北8号和籼稻自然异交产生,于1969年育成滇型红帽缨粳稻不育系。近几年来,浙江的籼粳亚种杂交和云南的高原杂交粳稻育种取得了迅猛进展,育成的滇型不育系有甬粳2A、甬粳3A、春江16A、D5A、合系42-7A、DHC-10A和榆密15A等。甬粳2A所配组合有8个通过省级以上审定,甬优9号在浙江省连续4年推广面积在6.7万hm2以上,甬优12被农业部列为籼粳杂交稻超级稻品种,作为超高产滇型杂交粳稻多次打破世界粳稻单产纪录,其最高产量达到16 628 kg·hm-2[7]。

1972年,辽宁省农业科学院和中国农业科学院引进日本BT型不育系台中65[8],依靠北方丰富的粳稻资源,育成了一批在株型、产量等性状上改良的BT型不育系。但当时的粳稻中没有对BT型不育的恢复基因,而通过籼稻导入恢复基因的方法由于亚种间差异也存在较大难度,这在较长一段时间内阻碍了杂交粳稻的发展,也制约了粳型不育系的选育。1975年,辽宁省农业科学院育成的高配合力的粳稻恢复系C57实现了三系配套。BT型不育系目前已被广泛应用到杂交粳稻育种当中,且配制的杂交组合有多个通过品种审定,如安徽的80-4A,江苏的泗稻8号A、六千辛A、武运粳7号A,浙江的嘉335A,上海的8204A,北京的中作59A,天津的津5A等。

从目前的种植区域分布来看,无论北方的杂交中粳稻,还是南方的杂交中晚粳稻,不育系大部分属于BT型胞质,来自于台中65不育系。单一的BT型不育胞质也在一定程度上限制了其遗传资源利用的空间,今后应加强对BT型新不育胞质源的挖掘和利用。

1.3 两系粳型核不育系研究

以农垦58S为代表的光敏型两系不育系属于隐性核不育,不受“恢保”关系的限制,几乎所有的粳稻品种都可以恢复其育性,在理论上易于配制杂种优势强的组合。我国的两系不育系研究起始于1973年,石明松[9]在晚粳品种农垦58群体中发现光敏感核不育株。自20世纪80年代后期,各省区相继开启两系粳稻不育系研究的热潮。1991年安徽省农业科学院率先以农垦58S为不育基因供体,育成早熟晚粳型不育系7001S,配制组合70优9号先后通过安徽省和国家审定。湖北也相继培育出N8088S,N55S和N95076S等实用型两系粳稻不育系。

籼粳亚种间杂种优势理论的提出和广亲和基因的利用,使两系杂交粳稻育种跨入了新的研究阶段。PA64,Ls2S,雁农S和2301S等籼型两系不育系也被利用到杂交粳稻育种中,所配制的杂交粳稻组合显示出高产、优质、多抗等特点。两系不育系选育过程较三系不育系便捷,加上其隐性核不育特性,解决了粳稻恢复源缺乏问题,未来两系粳稻不育系将会在杂交粳稻育种中发挥更重要的作用。

2 粳稻不育系的研究现状

2.1 新胞质源的研究和利用

三系杂交粳稻不育系的胞质大都为BT型,该细胞质与常规粳稻(不含恢复基因的保持系)的核基因存在负向的互作,育成的新不育系花时较迟。对该类型胞质恢复基因的缺乏,在很大程度下限制了杂交粳稻育种的发展。近年来,研究人员不断挖掘新的粳稻不育系胞质,以期改变单一胞质对种质资源利用的束缚。

福建农林大学经过多年努力,通过核置换的方法,从普通野生稻(Oryza rufipogon)中获得一种新型的雄性不育系细胞质[10],该不育系的细胞质与野败型(WA)、红莲型(HL)不同,是一种新型的细胞质,命名为CMS-FA。汤述翥等[11]对同核异质粳稻不育系的特性进行研究,提出了用红莲型不育系部分替代包台型不育系的设想。王艳华[12]分析同核异质不育系在形态结构、开花习性和异交结实等方面的差异,得出结论:印水型不育系可以很好地解决制种时花期不遇的问题。野败型胞质不育系花时较早,但开花时间不集中;BT型胞质不育系花时滞后;印水型不育系开花习性介于两者之间,且育性稳定性好于BT型不育系。目前,新粳稻不育系胞质源(野败型、红莲型)尚未有组合通过审定并应用,技术难点大都在于F1代植株结实率不达标。杂交育种过程中,不育系和恢复系新品系的选育是相辅相成的。粳稻恢复系中对WA和HL型不育基因的缺乏限制了新不育系质源的利用。

2.2 不育系选育方法创新

针对BT型和滇型核质互作的粳稻不育系高温条件下育性不稳定的缺点[13],王守海等[14]选择BT型核质互作不育系为胞质基因供体,以含有BT型保持基因的粳型光敏核不育系为核基因供体,使雄性核不育基因与核质互作不育基因聚合,育成了粳型光敏核质互作不育系,既可避免高温下BT型花粉自交,又能在低温下抑制核不育基因的作用。

随着现代生物技术的发展,不育系育种的手段和方法也得以不断提升。陈忠正等[15]利用空间诱变,获得雄性不育种质WS-3-1。王庆伟[16]利用分子标记技术与传统回交育种方法,将BT抗虫基因导入到保持系中,育成包含抗虫基因的不育系。王昌华等[17]利用SSR对北方杂交粳稻亲本及其后代进行遗传差异鉴定,得出强优组合的亲本间遗传距离要在0.3～0.6,且组合的优势受母本影响较大的结论,认为母本本身应该具有高产潜力。卢超[18]利用细胞质线粒体中具有开放式阅读框的基因片段模板,开发出在分子水平上鉴定HL和BT型雄性不育系和保持系的标记。余波等[19]利用花药培养和分子标记技术,同步改良不育系和保持系,在花粉败育之前的单核早、中期取材,获得稳定雄性不育系和保持系育种圃,然后利用分子标记分析育种圃遗传背景,选取亲缘关系相近的不育系和保持系,快速转育出新不育系。

2.3 籼粳亚种杂种优势的利用

前人研究发现:水稻的杂种优势有籼粳交＞籼爪交＞粳爪交＞籼籼交＞粳粳交的趋势[20]。实现籼粳交杂种优势的利用一直是育种家致力追求的目标。20世纪80年代,水稻广亲和基因的提出使水稻籼粳亚种间杂种优势的利用成为可能,一批水稻广亲和恢复系成功选育。在实现籼粳杂种优势利用途径上,主要有“籼不粳恢”和“粳不籼恢”2种途径。“籼不粳恢”选取柱头外露、开花习性好的偏籼型不育系,可以有效提高制种产量,但该方法中粳稻恢复系的选育难度较大,一直以来未选育出能在生产上应用的组合。杨振玉等[21]认为“粳不籼恢”理论更易实现水稻亚种间杂种优势利用。据此,宁波市农业科学院和中国水稻研究所成功选育出偏籼型恢复系与粳稻不育系配制杂交组合[22-24]。陆永法[25]对甬优杂交水稻组合及亲本进行籼粳属性分析,发现甬优系列杂交水稻组合的母本均属于粳稻,父本属于籼稻,组合属于偏籼或偏粳,水稻籼粳亚种间杂种优势理论在生产上被成功利用。

“粳不籼恢”组合的主要株型特征体现为:有效穗少,穗长、穗粒数、一次枝梗数、二次枝梗数增大,千粒重低,单位面积颖花量高,群体中下层通风透光,光合利用率高,生产上表现出巨大的增产潜力[26]。从目前的研究进展来看,“粳不籼恢”在一段时间内仍然是利用籼粳亚种杂种优势的可行方案。构建遗传基础高的籼粳交中间材料,扩大亲本间的遗传距离,利用广亲和与恢复谱广的恢复系,将是进一步利用籼粳亚种杂种优势的有效途径。

3 粳稻不育系育种存在的主要问题

3.1 不育系制种产量和纯度问题

粳稻不育系一般由常规粳稻品种转育而成,开花迟、开颖角度小、柱头外露率低,影响了制种和繁种的产量。特别是“粳不籼恢”的亚种间杂交组合,籼稻恢复系开花特别早,与粳稻不育系的花期不遇,对制种产量影响很大,种子生产成本较高[27]。另外,目前广泛应用的粳稻不育系胞质为BT型和滇型2种,败育发生在双核时期,花粉经过I-KI染色为染败,不育系不彻底。一些不育系在高温条件容易发生自交结实现象,影响杂交种子的生产纯度[5]。

3.2 配制杂交组合的品质问题

“好吃不好看”被认为是杂交粳稻的品质特征。孙建权等[28]对2003-2006年56个国审杂交粳稻和常规粳稻的品质进行比较分析,发现杂交粳稻的优质稻谷整精米率、直链淀粉含量与常规粳稻基本持平;胶稠度上杂交粳稻要略低于常规粳稻;在垩白率和垩白度指标上杂交粳稻远远低于常规粳稻。长宽比例过大是杂交粳稻品质的另一缺陷。它不仅直接造成加工后整精米率较低,而且会因为外观上与常规粳稻的差异,导致粮食收购部门对杂交粳稻的收购价格低于常规粳稻,降低了农户种植杂交粳稻的积极性。

3.3 配制组合的生态适应性问题

粳型不育系(特别是晚粳型)含有强感光基因,配制的杂交组合也具有感光性。另外,在“粳不籼恢”育种思路下,水稻亚种间杂种优势得到充分的利用,抽穗期具有明显的超亲优势,生产上表现为生育期超亲延长,在生长后期容易遇到低温,影响灌浆,成为限制亚种间杂种优势利用的主要障碍。农业部冠名的3个籼粳交超级稻品种比对照生育期都要长3～5 d,且审定地区均是低纬度的浙江和福建2省。而在高纬度地区或者是双季稻区,熟期较迟的水稻品种则不能适应其气候或者种植机制,生态适应性不广。

3.4 配制组合结实率低、稻曲病病害问题

籼粳交组合的株型特征是:有效穗少、高秆大穗,一些品种如甬优12每穗总粒数高达327粒。虽然该穗型特征为产量提升提供了很大的库,但是一旦光合底物的源供应不足,就会出现结实率低的现象。同时,由于追求高产,氮肥用量过大,使密穗型籼粳交水稻品种极易发生稻曲病,严重时会造成20%～30%的产量损失[29-30],影响商品性和安全性。

4 粳型不育系育种的对策及展望

目前,我国的杂交粳稻正处在快速发展的时期,杂交粳稻的种植面积不断扩大。在“粳不籼恢”的育种思路下,籼粳亚种间杂种优势被成功利用,配制杂交水稻品种屡创单产的最高纪录。但是,粳稻不育系的发展并不能满足多种类型杂交粳稻发展的需要,且今后商业化育种的趋势也对不育系的选育提出了新的要求。

4.1 培育开花习性好的不育系，配套制种技术

针对粳型不育系制种产量问题,育种家们将两系不育材料的早花时、柱头外露率高等性状导入到粳稻保持系中,育成具有籼稻不育系开花习性的粳稻优良不育系,如春江95A、京双A(甬优15母本)等[5]。同时,选配与不育系花时相近的恢复系,尽量让双亲花期相遇。在此基础上,开展双亲的播期、密度、行距、九二〇浓度、赶粉方式等专项试验,探索出适合双亲的高产制种技术。

粳型不育系高温条件下制种纯度问题主要源于配子体不育的细胞质源。可积极开展孢子体不育胞质源的开发,增强粳稻不育系在特异条件下育性的稳定性,提高杂交种子纯度。

4.2 选育双亲外观品质优良的杂交组合

垩白性状是杂交粳稻品质改良的关键[29],垩白的遗传以加性效应为主,显性效应次之。建议利用丰富的常规粳稻优质的种质资源,育成品质优良的不育系,同时选择外观品质好的恢复系与之配组。过大的稻米长宽比也会影响杂交粳稻品质的性状,水稻的粒长、粒宽均以多基因控制为主,显性方向因组合而异。对于杂交粳稻谷粒长宽比的改良,同样须通过双亲粒型的改变。总之,不育系和恢复系双亲稻米品质的同步提升,将是杂交粳稻稻米品质进一步提升的有效途径。

4.3 加强早熟型粳稻不育系选育

抽穗期的长短主要由品种的感光性、感温性和基本营养生长性决定。粳稻品种一般都属于感光性,在不同纬度的生态区有着明显的播始历期差异。针对杂交粳稻组合生育期偏长、生态适应性不广等问题。在粳型不育系选育过程中,应选择早粳或中粳感光性弱的材料,或者敲除晚粳中的感光基因,育成感光性弱的粳稻不育系。此外,也可选择带有感光抑制基因或者感光基因等位的恢复系配组,抑制或降低感光基因的作用,培育出生育期适中、生态适应性广的杂交组合。

4.4 开展新株型育种，与抗性育种结合

开展高光效的株型育种,选育出株型紧凑、叶片张角小、叶面积指数高的粳稻不育系,提升配制杂交组合的光合利用率,降低群体郁闭度,保证光合底物的充足,提高结实率。另外,一些粳稻组合的生育期偏长,后期遇到低温导致灌浆不充分也会造成结实率的降低,早熟型不育系的研究对提高结实率也有显著效果。

生产上籼粳交品种稻曲病害的发生具有普遍性,其原因是该类型品种特异的株型和穗型特征。但该株型特征又是产量提高的关键因素,也是该籼粳亚种类型的显著特征。利用抗稻曲病的种质资源,借助分子标记辅助选择技术,培育抗病的粳稻不育系,提高配制组合自身的稻曲病抗性。在此基础上,结合生物防治和栽培技术,可以有效控制稻曲病害的发生。

[1] 万建民.水稻籼粳交杂种优势利用研究[J].杂交水稻, 2010(增1):3-6.

[2] 杨军,朱旭东.野败型杂交粳稻的研究及育种进展[J].中国稻米,2009(6):1-3.

[3] 张爱国,徐乐斌,金宜祥,等.野败型粳三系配套及遗传机理的研究[J].安徽农业科学,2003,31(1):17-18,21.

[4] 杨振玉.籼粳杂交培育粳型强优势恢复系[C]//杂交水稻国际学术讨论会论文集.北京:学术期刊出版社,1988: 70-74.

[5] 宋昕蔚,林建荣,吴明国.矮败型广亲和粳稻不育系的遗传改良及生物学特性研究[J].中国水稻科学,2010,24 (6):595-600.

[6] 李铮友.水稻杂种优势利用[M].北京:农业出版社, 1977:29-44.

[7] 黄大军.云南滇型杂交粳稻育种取得新进展[J].云南农业大学学报,2004(5):523.

[8] 邓华凤,何强,舒服,等.中国杂交粳稻研究现状与对策[J].杂交水稻,2006,21(1):1-6.

[9] 石明松.对光照长度敏感的隐性雄性不育水稻的发现及技术研究[J].中国农业科学,1985,18(2):44-48.

[10] 王乃元.野生稻(O.rufipogon)新胞质改良不育系稻米品质的研究[J].作物学报,2006,32(2):253-259.

[11] 汤述翥,孙叶,张宏根,等.同核异质粳稻不育系特性比较[J].中国水稻科学,2005,19(6):521-526.

[12] 王艳华.不同细胞质粳稻不育系的特性研究[D].北京:中国农业科学院,2011.

[13] 蒋义明.滇型杂交水稻温敏雄性不育研究快报[J].云南农业大学学报,1989,4(2):177-178.

[14] 王守海,杜士云,王德正,等.核质互作不育和光敏核不育聚合的粳稻不育系选育[J].中国农业科学,2005,38 (7):1289-1294.

[15] 陈忠正,刘向东,陈志强,等.水稻空间诱变雄性不育新种质的细胞学研究[J].中国水稻科学,2002,16(3): 199-205.

[16] 王庆伟.利用分子标记辅助选育优良水稻三系抗虫保持系(不育系)[D].雅安:四川农业大学,2013.

[17] 王昌华,张燕之,华泽田,等.北方杂交粳稻亲本遗传背景分析[J].中国水稻科学,2009,23(5):489-494.

[18] 卢超.水稻4种类型细胞质雄性不育系及其保持系苗期识别标记的开发和应用研究[D].南京:南京农业大学,2012.

[19] 余波,林添资,景德道,等.花药培养在粳型不育系快速选育上的应用[J].江苏农业科学,2013,41(8):63-65.

[20] 袁隆平.两系法杂交水稻研究的进展[J].中国农业科学, 1990,23(3):1-6.

[21] 杨振玉,陈秋栢,陈荣芳,等.粳型杂交稻黎优57的选育[J].中国农业科学,1982,15(1):38-42.

[22] 马荣荣,王晓燕,陆永法,等.晚粳不育系甬粳2号A及其籼粳杂交晚稻组合的选育及应用[C]//第一届中国杂交水稻大会论文集,2010:185-189.

[23] 吴明国,林建荣,宋昕蔚,等.籼粳亚种间超高产杂交水稻新组合春优58的选育[J].杂交水稻,2007,22(5): 17-19.

[24] 陆永法,马荣荣,王晓燕,等.甬优系列杂交水稻SSR分子标记指纹图谱和籼粳属性[J].中国水稻科学,2007,21 (4):443-447.

[25] 陆永法.甬优系列籼粳杂交水稻新组合特征特性与配套技术研究[D].北京:中国农业科学院研究生院,2012.

[26] 林建荣,宋昕蔚,吴明国.4份籼粳中间型广亲和恢复系的生物学特性及其杂种优势利用[J].中国水稻科学,2012, 26(6):656-662.

[27] 韦还和,李超,张洪程,等.水稻甬优12不同产量群体的株型特征[J].作物学报,2014,40(12):2160-2168.

[28] 孙建权,王书玉,薛应征,等.我国杂交粳稻和常规粳稻品质现状比较分析[J].中国种业,2008(8):37-38.

[29] 王小虎,钟卫国,胡江.江苏省杂交粳稻与常规粳稻新品种主要品质性状和抗病性的比较分析[J].杂交水稻,2014, 29(6):68-72.

[30] 陈月娣,王超,徐铁平,等.籼粳交超级晚粳稻稻曲病药剂控制时机的探讨[J].浙江农业科学,2013(11): 1451-1453.

(责任编辑：高 峻)

S 511

A

0528-9017(2015)05-0625-04

2015-03-03

浙江省重大科研攻关项目(9410)(2012C129001-2)

谢留杰(1986-),男,农艺师,主要从事粳稻新品种选育工作。E-mail:xieliujie@126.com。

黄善军(1969-),男,高级农艺师。E-mail:sjhuang219@tom.com。