动物杂种优势及其预测方法

裴智勇 赵蓓蓓

（山西省平遥县畜牧兽医服务中心，山西平遥 031100）

动物杂种优势及其预测方法

裴智勇 赵蓓蓓

（山西省平遥县畜牧兽医服务中心，山西平遥 031100）

为了加快现代畜牧业的发展，可利用杂种优势（heterosis）理论及相应技术来提高家畜的质量，提升畜牧业的经济效益，目前该技术已经广泛应用到畜牧业中。

1 杂种优势的基本理论

1.1 杂种优势理论

生物界较为常见的便是杂种优势，许多动植物通过利用杂种优势技术而达到了增产的目的，这也吸引了更多生物学家进行杂种优势分析和研究，为杂种优势发展提供了良好条件。杂种优势是指杂种的性能高于双亲性能加权数的部分，即不同的种群杂交产生的杂种在生活力、适应性、抗逆性以及生产性能等方面表现出一定程度优于亲本纯繁的现象。其表现在质量性状上，即为畸形、缺损、致死和半致死现象减少；表现在数量性状上，即为群体均值提高。杂种优势可分为个体杂种优势、母本杂种优势和父本杂种优势三种类型。

1.2 杂种优势的遗传机理

从遗传学角度分析，大多数学者认为：产生杂种优势的遗传基础是两个亲本群体中显性有利基因的互补和增加了基因相互作用的机会，提高了整个群体的平均显性效应和上位效应（吴常信，1999）。之后在国际生物界的许多学者又提出各种各样的学说，比如：显性假说、超显性假说、生活力说等，为杂种优势发展提供了良好理论基础。

显性假说学说主要是强调显性基因在遗传中的作用，而超显性假说学说则强调遗传过程中基因间发生相互作用，两种学说相互排斥却又不能说明所有问题。根据数量性状的遗传分析，杂种优势的遗传实质在于显性效应、累加效应以及异位显性的互补作用和超显性等各种基因互作效应。而生活力学说表明，造成杂种优势的原因是父母双方性细胞的所存在的差异性，使得后代的生活力增强。

总而言之，杂种优势的形成过程、作用机理十分复杂，只有当两个亲本的遗传组成不同时，杂交才有可能产生杂种优势，也就是说在遗传过程中，亲本本身的异质性才是杂种优势形成的原因，其根本原因是遗传过程中同源染色体上所具有的等位基因存在部分差异。目前被大多数学者所接受的说法是：基因是生物学基因研究时被定义的最基本单位，基因之间的相互作用力和形成的基因链为杂种优势应用奠定了基础。

2 杂种优势预测的方法

目前普遍采用采用杂交来提高畜牧商品质量，这也是产品质量提高的一个重要环节。世界上主要的商品肉畜品种大多通过杂交来获得。这些品种无论是在生长速度，饲料报酬还是在繁殖性能等方面都远胜亲本。对于杂种优势的预测的传统方法，都要通过杂交实验进行配合才能完成测定，整个预测周期长，耗费的精力以及投入的费用都比较大。因此寻求新的方法进行杂种优势预测是近些年育种学研究的一个重要课题。

2.1 群间、群内方差比预测法

群间方差表示群体间的遗传变异程度，群内方差表示群体内遗传变异的程度。当群间方差较大，而群内方差较小的情况下，两个群体之间进行杂交，杂种优势会比较明显。从多个品种或品系中筛选理想的杂交组合时，可事先做一个方差分析。吴常信（1997）根据这个方差比预测法理论，通过不同群体之间的果蝇进行杂交试验，试验结果证实了群间方差与群内方差之比来预测杂种优势的可信度。果蝇试验的结果也表明，在群体间方差大、群体内方差小的情况下，即H=群体间方差/群体内方差，H值越大，杂种优势就越大。Barket等（1997）国外学者，通过对11个亚洲水牛群体内及群体间的遗传变异的情况进行了调查研究，也证实了用群体间及群体内方差的比值预测动物杂种优势的准确性。

2.2 利用交叉线法预测杂种优势

“交叉线预测法”首先由王海庭（1977）在番茄杂种优势的研究中发现，他们将待选的亲本田间随机分组种植，然后绘制其产量积累曲线，结果表明，两个品种产量的累积曲线交叉时，其组合大多表现的优势越强。实践证明：在测定的400个组合中，75%的组合符合这一规律。进一步的研究分析表明：产量积累曲线交叉的材料，其产量的构成性在不同生育期内差异甚大，杂交充分利用了亲本间的这种互补作用。

2.3 通过线粒体混合试验法预测杂种优势

通过大量的试验结果发现，线立体的状况对杂种优势有着很大的影响。据报道，凡是表现出杂种优势的杂种个体，线粒体的氧化磷酸化效率和呼吸强度均高于亲本细胞的线粒体，而且将亲本的细胞线粒体提取出来混在一起，其氧化磷酸化效率和呼吸强度也高于每个亲本单独的线粒体。因此，可以利用实验室中做成亲本混合线粒体的方法来预测杂种优势。虽然有关报道指出线粒体基因对奶牛的产奶量和猪的生长性状的作用较为明显，但该方法不能反映核基因产生的杂种优势，加之生物体的复杂性，所以这种方法并不完善。

2.4 利用分子标记技术预测杂种优势

长久以来，人们总想找出一种办法能够精确的预测杂种优势，而度量群体遗传变异最准确的指标就是DNA的多态性。

到目前为止，常用于杂种优势预测的DNA标记主要有RFLP、RAPD、DNA指纹技术、微卫星DNA标记技术和mtDNA多态性等。由于群体间遗传变异主要是由遗传物质DNA差异造成的，因此用DNA多态性分子标记预测品种或品系间的差异，并据此做出的遗传距离要比根据其他材料稳定，用来预测杂种优势也更为准确。

在以上这些标记中，微卫星分子标记以其在研究群体遗传变异中具有的优越性，因此，可通过微卫星位点等位基因的突变模式研究来计算遗传距离，进行杂种优势预测。