罗 维,李志伟,邱 尧,张 涛,汤术开,李 强
(1.川渝中烟工业有限责任公司,四川 成都 610017;2.湖南农业大学烟草研究院,湖南 长沙 410128)
不同氮素供应水平对烤烟苗期生长的影响
罗 维1,李志伟1,邱 尧2,张 涛1,汤术开1,李 强2
(1.川渝中烟工业有限责任公司,四川 成都 610017;2.湖南农业大学烟草研究院,湖南 长沙 410128)
试验采用砂培和营养液浇灌的方式,以烤烟品种K326为试验材料,研究了烤烟在营养生长阶段对不同氮素水平的响应。结果表明:提高氮素浓度能够促进烤烟干物质的积累,有利于地上部分的生长,降低根冠比;轻度缺氮可促进根系和茎部的生长,但氮素水平过高对根系的生长有抑制作用;在缺氮水平下,叶绿素含量逐渐下降,供应充足的氮素能提高叶绿素含量;硝酸还原酶活性和根系活力随氮素浓度的增加呈上升趋势;氮素供应水平与膜脂氧化程度有关,严重缺氮下,丙二醛含量大量积累,高氮供应则能降低膜脂氧化水平。
氮素水平;烤烟;响应
氮素在烟草体内的含量一般只占干重的2.5%左右,但氮素却对烟株的生长、品质和产量起着最重要的作用。氮素能够促进细胞分裂,在营养生长阶段,适宜的氮素供应有利于烤烟的旺盛生长,促进烟株生长点的生长和花芽的分化,提高叶片发生速率,保证烟叶的适时成熟落黄;氮素还是烟碱、蛋白质等有关烟草品质的化合物的重要组成成分,对烟叶的香气组成、吸味以及刺激性均有重要作用[1]。目前关于氮素对烤烟生产的影响主要集中在烤后烟叶的产量和化学品质协调性方面,而关于烤烟营养生长阶段的氮素营养研究较少。试验采取砂培和营养液浇灌的方式,探讨了不同氮素浓度对烤烟苗期生长过程同化能力的影响,以期为烤烟的栽培生理提供试验依据。
1.1 试验材料
供试烤烟品种为K326,于湖南农业大学烟草基地育苗大棚内统一育苗。
1.2 试验方法
试验于2012年3月~5月于湖南农业大学烟草科学与健康重点实验室进行。选取长势一致的5叶期烟苗移入装有等量石英砂的假植袋中,每盆一株。假植袋底部有孔,以便多余的营养液漏出。移栽后10 d内进行正常培养,每天早晚对各盆烟株浇灌Hoagland全素营养液,至底部有营养液渗出为止。于移栽后第10天开始进行各氮素浓度处理。试验设4个处理:CK,正常氮素水平;处理A,严重缺氮,1/4氮素水平;处理B,轻度缺氮,3/4氮素水平;处理C,高氮,3/2氮素水平。以Hoagland全素营养液对CK进行浇灌;以全素营养液中的氮素水平作为基础,用NaNO3作为氮源,调节氮素水平至1/4、3/4、3/2,分别对各处理进行浇灌。
1.3 测定指标及方法
于处理开始后的第9天、第15天、第18天取3次样,每个处理每次随机选取5盆烟株,测定烟株从上往下数第2叶位叶片的叶绿素含量、硝酸还原酶活性和根系活力[2]。另取5盆烟株,将每株分为3个部分:叶片、茎和根,烘干后称量各部分的干重。
1.4 数据分析
采用Excel2007和DPS统计软件进行处理,LSD法进行多重比较分析。
2.1 不同氮素水平对烤烟干物质积累和分配的影响
由表1可知,随氮素水平升高,烤烟干物质积累增加,且各部位之间差异显著。氮素对烤烟生长最重要的影响表现在单株叶片干重上,在处理后第9天,各处理之间的单株叶片干重即随着氮素浓度的增加而增加,且随着生育进程的延长,各处理间的差异逐渐加大,在第18天,CK比处理C轻0.26 g/株,比处理A重0.43 g/株,比处理B重0.21 g/株。处理B的茎部干重在整个试验过程中始终略高于CK,处理C的茎部干重随着生育进程的延长显著增加,在处理的第18天达到0.44 g/株,比CK高0.17 g/株。处理B的根部干物质积累量随着生育进程的延长逐渐超过其他各处理,第15天,处理B的根部干重为0.24 g/株,比CK重0.04 g/株,比处理C重0.02 g/株;第18天处理B的根部干重比CK重0.03 g/株,比处理C重0.06 g/株;第18天处理A的根部干重为0.30 g/株,比CK重0.01 g/株,比处理C重0.04 g/株。随着氮素水平的升高,烟株的根冠比呈下降趋势,为处理A>处理B>CK>处理C;并且随着生育进程的延长,各处理条件下烟株的根冠比均呈下降趋势,处理A的根冠比在第9天为0.41,第18天为0.30;处理C的根冠比在第9天为0.26,第18天则仅为0.13。
表1 氮素水平对烤烟干物质积累的影响 (g/株)
由图1可知,随着氮素水平的升高,烟株地上部分的物质积累逐渐增加,地下部分的物质积累逐渐减少,且这一趋势随生育进程的延长逐渐得到加强。在第9天,处理A的根部干物质分配率为29.16%,处理B的根部干物质分配率为23.36%,CK的根部干物质分配率为22.13%,处理C的根部干物质分配率为20.71%;第18天,处理A的根部干物质分配率为23.20%,处理C的根部干物质分配率为11.72%。此外,在整个试验过程中还发现,处理B的茎部干物质分配率始终高于CK,而叶片干物质分配率则低于CK。
2.3 不同氮素水平对烤烟叶绿素含量的影响
图1 氮素水平对烤烟各部位干物质分配的影响
由图2可知,氮素水平对烤烟叶片中叶绿素含量有重要的影响。在处理的第9天,CK和处理B的叶绿素含量基本一致,处理A则显著低于其他各处理,处理C的叶绿素含量最高。随着生育进程的延长,处理A和处理B的叶绿素含量逐渐下降,其中处理A的下降最为明显,第9天,处理A的叶绿素含量为1.44mg/g,在第18天,处理A的叶绿素含量为1.03 mg/g;CK和处理C的叶绿素含量逐渐增加,但两者之间的差别不大,第18天CK的叶绿素含量为2.15 mg/g,处理C的叶绿素含量为2.24mg/g。
2.4 不同氮素水平对烤烟硝酸还原酶活性的影响
图2 氮素水平对烤烟叶绿素含量的影响
由图3可知,各处理之间的硝酸还原酶活性同氮素水平呈正相关。处理C的硝酸还原酶活性始终高于其他各处理,在第9天,处理C的硝酸还原酶活性为2.68μg(/g·h),第18天为2.80μg(/g·h)。随着生育进程的延长,处理A同其他各处理之间的差距逐渐增加,第9天为1.28μg(/g·h),比CK低0.12μg(/g·h);第15天比CK低1.13μg/(g·h),第18天比CK低0.90μg(/g·h)。
2.5 不同氮素水平对烤烟根系活力的影响
由图4可知,氮素水平升高能够提高烤烟的根系活力。在第9天,CK的根系活力为41.68μg(/g·h),比处理A高5.71μg(/g·h),比处理B高3.03μg(/g· h),比处理C低6.01μg/(g·h);随着生育进程的延长,各处理的根系活力均逐渐增加,但始终为处理C>CK>处理B>处理A,第18天,CK的根系活力为55.94μg(/g·h),处理A为52.69μg(/g·h),处理B为53.82μg(/g·h),处理C为60.37μg(/g·h)。
图3 氮素水平对烤烟硝酸还原酶活性的影响
2.6 不同氮素水平对烤烟丙二醛含量的影响
由图5可知,氮素水平过低将会显著增加细胞中的丙二醛含量。丙二醛是膜脂过氧化的产物之一,在整个试验过程中,处理A的丙二醛含量始终显著高于其他各处理,在第9天为14.41μmol/g,比CK高3.52 μmol/g;第 18天为 17.02μmol/g,比 CK高 2.82 μmol/g。CK和处理B的丙二醛含量则相差不大,处理C的丙二醛含量显著低于其他各处理,在第18天为12.93μmol/g,比CK低1.28μmol/g。
图4 氮素水平对烤烟根系活力的影响
图5 氮素水平对烤烟丙二醛含量的影响
植物的生长分为地上部分和地下部分,地下部分的生长依赖于地上部分所提供的光合产物和激素等,而地上部分的生长则需要根系提供的水分和矿物质等。氮素供应充足时,地上部分合成的碳水化合物多用于茎、叶的生长,而对根部的供应减少,使根的生长受到抑制,根冠比值减小,这与本试验的研究结果一致[3]。本试验的研究还表明,轻微的缺氮能够提高根系的干物质积累,这与胡廷章等[4]的研究结果相一致,即低硝酸盐的供给促进根的增殖,高硝酸盐的供给抑制根的生长。此外,同CK相比,轻度缺氮有利于茎部干物质的积累[4-5]。
叶绿素是一种含氮杂环化合物,植物叶片中氮素含量的75%用于构建叶绿体,其中大部分参与光合作用,光合作用是烤烟产量和品质形成的基础。氮素能够通过影响叶片中叶绿素的含量来影响烟株叶片的光合作用能力及其相关酶的活性,从而调节光合产物的积累,而光合作用又能为氮代谢提供还原力和碳架[6-7]。在叶片生长期间,叶绿素是不断地合成与降解的,在环境条件不适合时,叶绿素的合成能力降低,而分解过程继续进行,提高氮素浓度能够提高叶片中的叶绿素含量,促进烤烟的光合能力,这与张生杰等[8]的研究结果一致。
硝酸还原酶是一种底物诱导酶,是氮代谢的限速酶和关键酶,其活性与施氮量呈正相关,本研究表明,提高氮素水平,可显著提高硝酸还原酶活性,提高氮代谢强度,促进干物质积累[9]。有研究结果表明,硝酸还原酶的活性与叶绿素的含量呈正相关[10]。
根系是植物活跃的吸收器官和合成器官,根系的生长情况和活力水平能够直接影响地上部分的营养状况及产量水平,根系活力是衡量根系功能的重要指标[11]。本试验结果表明,提高氮素浓度在一定程度上抑制了根系的生长,但是随着氮素浓度的提高,根系活力也得到提高,弥补了根系在生长发育上的不足。此外,还可从另一方面得出,随着氮素水平的提高,地上部分的碳氮代谢得到增强,向下运输的物质提高了根部的营养水平,从而增加了根系活力[11]。
丙二醛是细胞膜脂过氧化的产物,其含量的多少能够反映膜脂过氧化的程度,通常在植物衰老或受到逆境胁迫时大量积累[12]。本试验结果表明,在严重缺氮条件下,丙二醛大量积累,表明细胞膜脂氧化严重,逐渐衰老;提高氮素浓度能够降低丙二醛含量,使细胞内的代谢处于旺盛水平,增强抗氧化能力[13]。
[1]周冀衡.烟草生理与生物化学[M].合肥:中国科学技术大学出版社,1996.
[2]李 玲.植物生理学模块实验指导[M].北京:科学出版社,2009.
[3]武维华.植物生理学[M].北京:科学出版社,2008.
[4]胡廷章,陈国平.植物根系对氮胁迫的形态学响应[J].生态学报,2010,30(1):205-211.
[5]尹昌喜,汪献芳,曾汉来,等.生长素对植物茎伸长的调控作用[J].植物生理学通讯,2009,45(5):503-508.
[6]Tremola M G, Interlandi G, Carotenuto R, et al. Color changes in burley tobacco curing as affected by N fertilization [J]. Tobacco, 2001, 9: 47-49.
[7]胡荣海.云南烟草栽培学[M].北京:科学出版社,2007.
[8]张生杰,黄元炯,任庆成.氮素对不同品种烤烟叶片衰老、光合特性及产量和品质的影响[J].应用生态学报,2010,21(3):668-674.
[9]汪耀富,张福锁.干旱和氮用量对烤烟干物质和矿质养分积累的影响[J].中国烟草学报,2003,9(1):19-23.
[10]冉邦定,刘敬业,李天福.烤烟K326成熟期五种酶动态的研究[J].中国烟草学报,1993,(4):13-19.
[11]严小龙.根系生物学原理与应用[M].北京:科学出版社,2007.
[12]周海燕,李国龙,张少英.作物源库关系研究进展[J].作物杂志,2007,(6):14-17.
[13]韩锦峰.烟草栽培生理[M].北京:中国农业出版社,2003.
[13]王萝萍,丁金玲,罗艳林.不同氮素用量对烤烟几个生理指标的影响[J].云南农业大学学报,2004,10(19):569-571.
(责任编辑:卢红玲)
Response of Flue-Cured Tobacco Seedling Grow th at Different Nitrogen Levels
LUOWei1,LIZhi-wei1,QIU Yao2,ZHANG Tao1,TANG Shu-kai1,LIQiang2
(1.China Tobacco Chuanyu Industrial Co.,Ltd.,Chengdu 610017,PRC; 2.Tobacco Research Institute,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,PRC)
In this experiment,a flue-cured tobacco variety K326 w as used asmaterial by sand culture and nutrient solution watering to study the response of flue-cured tobacco to different nitrogen levels at the vegetative grow th stage.The results show ed that the accumulation of drymatterof flue-cured tobacco increased with N concentration increasing,which was conducive to the grow th of aboveground parts and reduced the root-shoot ratio;the grow th of roots and stemsw as promoted under slight N deficiency,root grow th w as inhibited under excessive N levels;the chlorophyll content decreased at N deficiency level,the chlorophyll content increased under adequate supply of N;nitrate reductase activity and root activity rose w ith N concentration increasing;and the degree of oxidation of the membrane lipid was related to N supply level,the MDA contentw asmassively accumulated under severe N deficiency,and the high N supply reduced the levelofmembrane lipid oxidation.
N level;flue-cured tobacco;response
S158
A
1006-060X(2015)01-0074-03
10.16498/j.cnki.hnnykx.2015.01.025
2014-08-09
川渝中烟工业有限责任公司项目[(2013)164-22]
罗 维(1978-),男,江西九江市人,硕士,主要研究方向为烟草原料学。