若尔盖高寒退化湿地土壤碳氮磷比及相关性分析

青烨，孙飞达＊，李勇，陈文业，李昕

（1.四川农业大学动物科技学院草业科学系，四川 雅安625014；2.甘肃省林业科学院，甘肃 兰州730020）

土壤碳氮磷是草地土壤养分的重要组分，也是草地管理、养分循环和生态系统健康维护的重要生态因子，其含量的多寡会影响土壤中微生物数量、凋落物分解速率及土壤有机碳和养分的长期积累［1］。土壤碳氮磷化学计量比（C∶N∶P）是土壤中碳素与氮素、磷素总质量的比值，作为土壤生态计量学中的重要指标，也是新兴生态学领域研究植物—土壤相互作用与碳、氮、磷元素循环的新思路［2］。青藏高原草地生态系统作为重要的碳源或碳汇，影响着全球气候变化及草地碳氮管理［3－4］。全球气候变暖不仅会加速低温地区植物的生长和土壤有机氮的矿化，显著提升固碳能力［5－6］，也使高纬度地区生态系统由碳汇转变为碳源［6－7］。其中，养分元素的平衡状况强烈地影响生态系统碳循环过程［8］，关于高寒草甸土壤碳氮磷含量的相关研究主要集中在各元素含量的空间分布、不同草地类型各元素含量变化及与环境因子、人为因素之间的关系［9］。碳与氮、磷等养分元素在循环过程中也是相互耦合的［10］，仅仅考虑3种养分元素本身的变异特点对了解土壤质量变异是不够的，还需了解各元素含量之间的比例关系及时空分异，因此不少学者研究了高寒草地土壤碳氮磷化学计量比（C／N、C／P、N／P）空间分布［11］及草地退化与利用管理的互作效应及其因果关系［12－14］。

若尔盖高寒湿地是中国草地生态系统的两大湿地之一，其涵养水源功能、生物多样性保育、调节地表径流的地位和作用无可替代。然而，随着全球气候变暖和人类不合理开发利用、政策失配等多因素叠加，湿地面临面积萎缩、地下水位降低，湿生环境趋于中旱生，物种多样性减少等诸多生态、生产问题，碳汇功能及其储碳总量均发生了明显的衰减或变化［15］。因此，与高寒湿地碳循环关系密切的土壤碳分布［16－17］、土壤微生物的数量、群落结构及多样性［18－20］、土壤酶活性［21］、土壤碳矿化速率影响因子［22］等领域成为主要研究热点；也有研究表明，土壤碳氮比与有机质分解速度呈反比关系，碳氮比较低的土壤具有较快的矿化作用［2］；土壤碳磷比低有利于促进微生物分解有机质释放养分，较低碳磷比表明土壤有效磷含量较高［23］。而对高寒沼泽、湿地的逆向演替进程及土壤碳氮磷变化、化学计量比及与环境主导因子的相关性［24］研究较少，为了全面了解高寒湿地—草甸—草原空间演替进程及土壤碳氮循环，有必要对土壤碳氮磷计量及其环境因子相关性方面进行系统研究。

高寒湿地作为重要的陆地碳汇已达成共识，由于内营力和外营力双重影响，大部分湿地都在面临退化，探究退化湿地土壤碳氮磷化学计量比与环境因子的相关性对了解退化湿地碳循环具有重要意义。本研究以若尔盖花湖湿地保护区高寒草甸—高寒草原空间分异为研究对象，沿湿地核心区同一方向向外延伸，结合本区域微地貌地形、植被特征、鼠害程度遴选出5个典型退化湿地进行植被群落、害鼠洞穴密度调查，并进行土壤取样及相关理化性质测定，重点分析土壤碳、氮、磷3种元素样地间及垂直分布的含量变化与环境因子的相关性，进一步研究湿地退化演替阶段生态化学计量特征，探讨地形、植被、鼠类活动、土壤理化性质与土壤生态化学计量的相互关系，研究结果将为鼠害防控及草地营养循环、碳源／汇转化机制、退化草地植被恢复、土壤养分管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

若尔盖高寒湿地位于青藏高原东缘，属于高原寒温带湿润气候，地理坐标位于32°10′－34°10′N，101°45′－103°55′E，平均海拔3400～3600m，年均降水量640mm，多年平均气温为0.6～1.2℃，区内最暖月为7月份（平均气温9.1～11.4℃），最冷月为1月份（平均气温－8.2～－10.9℃）。本试验区隶属于花湖湿地保护区范围，从花湖景区湿地核心区沿景区公路方向伸到景区外坡地，就草地利用而言，本区域属于夏秋草场，放牧利用避开了黄金旅游季节（7、8、9月），游客及车辆外在干扰较大，尤其对于道路两侧。草地群落景观及植被类型变化大，草地退化程度不一，景区内平地以禾本科（Gramineae）牧草为主，而景区外坡地植被以莎草科（Cyperaceae）及瑞香科（Thymelaeaceae）、蔷薇科（Rosaceae）等杂类草组成。试验区鼠类主要以地面鼠高原鼠兔（Ochotonacurzoniae）占绝对优势，洞口较大且敞开着为喜马拉雅旱獭（Marmotahimalayana），平坦腹地偶有极少高原鼢鼠（Myospalaxfontanieri）存在。

1.2 研究方法

1.2.1 样地选择 以若尔盖花湖湿地核心区为基点，结合草地利用及微地形分布，由内向外沿同一方向遴选出5个退化湿地类型，样地采用GPS定位并记录海拔及经纬度。试验区分为花湖外坡地区和花湖内平地区，其中坡地区记录为样地Ⅰ（坡顶）、样地Ⅱ（阴坡）和样地Ⅲ（阳坡），而平地区样地依据位于花湖湿地核心区距离及位置记录为样地Ⅳ（临景区大门）和样地Ⅴ（临景区湿地）（表1）。从植被景观来看，5个草地类型的植被盖度及群落特征差异明显，从样地Ⅴ到样地Ⅰ优势植物组分由禾本科植物向杂类草逐渐过渡，害鼠洞穴数量及种群活动有逐渐增加的趋势。

表1 研究区样地概况Table 1 Basic condition of study plot

1.2.2 野外调查及取样 外业调查取样于2012年7—8月进行。本区域害鼠类型以地面鼠为主，小洞穴为高原鼠兔，大洞穴为喜马拉雅旱獭所致；在山坳土质疏松处有零星土丘分布，为地下鼠高原鼢鼠活动所致。本试验采用样圆法（2500m2）调查统计以高原鼠兔为主的地面鼠洞穴数量。连续4d采用堵洞盗洞法进行，第1天洞穴数量为总洞口数，随后连续3d的洞穴数量平均值为有效洞口数［8］，有效洞口数可以间接反映鼠类种群数量及危害程度。

于同年牧草生长旺盛期（7月底）进行植被群落调查，随机布设1m×1m样方，5次重复，调查植物群落组成、植被盖度、高度、频度；采用收获法进行植物地上生物量测定，鲜草称重后在75℃烘箱烘干，采用根钻（直径7 cm）地下取样，再通过漂洗法获取植物地下生物量。分别于牧草生长旺盛期（7月）及枯黄期（10月）在植物群落调查的样方内进行草地土样的采集。土壤物理指标的取样：用土钻（直径4cm）分别取0～10cm、10～20cm、20～30cm、30～40cm的鲜土放入铝盒带回室内测定含水量，3次重复；挖深度为0～30cm的土壤剖面，用环刀（100cm3）分别在0～10cm、10～20cm、20～30cm的土层取样测量容重，3次重复。土壤养分指标的取样：用根钻（直径7cm）分别取上述4个土层土壤，每层3次重复，一共采集60个样品，将土样装入已编好号的自封袋带回实验室。将土样风干并进行简单去杂，磨细后过1mm或0.25mm土筛，再进行土壤养分测定。土壤含水量采用烘干法，土壤容重采用环刀法；土壤有机碳采用重铬酸钾容量法，全氮采用凯氏定氮法，全磷采用氢氧化钠碱熔－钼锑抗比色法［25］；土壤碳氮磷比通过土壤养分测定的数据计算化学计量比。

1.3 数据分析

用Excle对试验数据进行基本计算和作图，所有试验数据均采用平均值±标准差。用SPSS 18.0统计软件对不同样地间、不同土层深度间土壤养分、含水量、容重等参数进行One－way ANOVA分析，并应用新复极差法进行多重比较；对土壤养分、含水量、容重、碳氮磷比进行Pearson简单相关分析，制作相关系数矩阵。

2 结果与分析

2.1 不同样地间土壤含水量、容重及其垂直分布特征

表2显示，牧草生长旺盛期和枯黄期2个月份在0～10cm、10～20cm土层样地Ⅲ和样地Ⅴ含水量均最低，样地Ⅳ土壤含水量均最高；在7月，0～10cm、10～20cm、20～30cm土层只有样地Ⅳ与其他样地间土壤含水量差异显著（P＜0.05），30～40cm所有样地含水量差异不显著；在10月，各土层间不同样地含水量差异显著性并无规律可循。总体上牧草生长旺盛期（7月）各土层含水量均显著高于枯黄期（10月）（P＜0.05）；0～10cm土壤含水量最高，随着土壤深度的加深含水量逐渐减低。

就土壤容重而言，其样地间变化趋势与含水量相反。7月样地Ⅳ各层土壤容重最小、土质最为疏松，样地Ⅲ和样地Ⅴ各层土壤容重最大，且0～10cm、10～20cm、20～30cm各土层不同样地间土壤容重差异显著（P＜0.05）。10月0～10cm样地Ⅲ、样地Ⅳ土壤容重最小、土质最为疏松，样地Ⅴ土壤容重最大，且样地间除样地Ⅲ、Ⅳ差异均显著（P＜0.05）；10～20cm容重样地Ⅴ最小，样地Ⅰ最大，样地间差异显著（P＜0.05）；20～30cm的土壤容重样地Ⅳ最小，样地Ⅰ最大，且样地间差异显著（P＜0.05）。10月的土壤容重显著高于7月（P＜0.05），并且随着土层深度加深，容重逐渐由0.9g／cm3左右上升至1.2g／cm3。从7月到10月样地Ⅳ容重增幅达0.9 g／cm3，而其他样地增幅只有0.4～0.6g／cm3。

表2 不同退化湿地土壤含水量、容重剖面分布特征Table 2 The spatial distribution of soil water percentage and soil bulk density in different degraded wetland

2.2 不同样地间土壤碳、氮、磷含量分布及化学计量比

2.2.1 不同样地间土壤碳、氮、磷含量及其垂直分布特征 图1显示，不同样地间各土层土壤有机碳和全氮含量变化无明显趋势，7月份样地Ⅰ至样地Ⅴ土壤表层（0～10cm）有机碳含量依次为：（4.81±0.07）%、（4.83±0.07）%、（4.26±0.06）%、（4.85±0.06）%、（3.79±0.06）%，全氮含量依次为：（0.49±0.04）%、（0.42±0.01）%、（0.38±0.02）%、（0.46±0.02）%、（0.36±0.02）%，7月、10月5个样地间土壤表层（0～10cm）养分含量变化范围为有机碳3.8%～4.9%、全氮0.36%～0.54%，30～40cm土层有机碳含量为1.7%～2.7%、全氮0.91%～0.32%；而不同样地间各土层土壤全磷含量则呈增加趋势，7月份样地Ⅰ至样地Ⅴ，0～10cm土层全磷含量依次为：（0.062±0.001）%、（0.070±0.001）%、（0.067±0.004）%、（0.084±0.001）%、（0.101±0.003）%，增幅达到0.039%，30～40cm 土层各样地土壤全磷含量分别为：（0.058±0.001）%、（0.061±0.001）%、（0.052±0.002）%、（0.071±0.002）%、（0.090±0.002）%，增幅为0.038%，各土层样地间变化差异显著（P＜0.05）。对比7月与10月各样地不同土层碳、氮、磷含量，其含量月变化并不显著（P＞0.05）。随着土层深度的增加，土壤碳、氮、磷含量逐渐下降，其中有机碳、全氮及全磷含量下降幅度最大的样地均为10月份样地Ⅳ，分别达到4.34%、0.40%、0.027%。

2.2.2 不同样地间土壤碳氮磷比及其垂直分布特征 图2表明，7月、10月各土层样地间碳氮比变化无规律可循，5个样地0～40cm土层的碳氮比平均值分别为10.00、10.69、10.51、10.48、10.30，样地间碳氮比差异不显著（P＞0.05）；而碳磷比变化呈逐渐递减趋势，0～40cm 土层碳磷比均值分别为54.48、49.34、47.63、47.10、34.97，为样地Ⅰ最高、样地Ⅴ最低，仅样地Ⅴ与其他样地间差异显著（P＜0.05）；0～40cm土层氮磷比平均值分别为：5.38、4.57、4.52、4.49、3.38（P＞0.05），氮磷比也呈缓慢降低趋势。

图1 不同退化湿地间土壤碳氮磷含量及其垂直分布特征Fig.1 The vertical distributions of soil C，N，P content in soil profile of different degraded wetland

图2 不同退化湿地间土壤碳氮比、碳磷比、氮磷比变化及其垂直分布特征Fig.2 The vertical distributions of soil C／N，C／P，N／P in soil profile of different degraded wetland

随着土层深度加深碳氮比逐渐降低，4个土层中5个样地的碳氮比平均值分别为：11.05、10.34、10.34、9.88，0～10cm碳氮比显著高于其他3层，10～20cm、20～30cm显著高于30～40cm（P＜0.05）；碳磷比呈依次递减趋势，碳磷比平均值分别为：62.34、52.01、39.36、32.28，所有土层间差异显著（P＜0.05）；随着土层加深，氮磷比逐渐降低，0～10cm氮磷比显著高于其他3层，各层间氮磷比差异显著（P＜0.05）。

2.3 土壤碳氮磷比与样地环境因子的相关性

从表3可得，化学计量特征之间，有机碳与其他碳氮磷化学计量特征具有极显著正相关性（P＜0.01），全氮与有机碳、全磷、碳磷比、氮磷比具有极显著正相关性（P＜0.01），而全磷与碳氮比不相关（P＞0.05），与有机碳、全氮为极显著正相关性（P＜0.01），与碳磷比和氮磷比具有极显著的负相关性（P＜0.01）。样地环境因子与化学计量特征之间，含水量与全氮、全磷、碳磷比、氮磷比具有极显著的正相关性（P＜0.01）；容重只与全氮有极显著的负相关性（P＜0.01）；鼠兔洞穴密度与全磷、氮磷比具有极显著的负相关性（P＜0.01），与碳磷比具有极显著的正相关性（P＜0.01），土层深度与所有化学计量特征都具有极显著的负相关性（P＜0.01）；样地环境因子之间，含水量、容重与土层深度分别有极显著的负相关性（P＜0.01）、显著的正相关性（P＜0.05），而鼠兔洞穴密度与含水量、容重都无显著相关性（P＞0.05）。

表3 土壤碳氮磷化学计量特征与样地环境因子相关性分析Table 3 The correlation analysis between soil C，N，P characteristics of stoichiometry，soil properties and density of rodent

3 讨论与结论

土壤碳氮磷化学计量特征主要受成土作用和水热条件的控制，由于地貌、气候、植被、年代、土壤动物等土壤因子和人类活动的多重影响，土壤碳氮磷总量变化很大，使得空间变异性较大［2］。本试验5个不同退化湿地土壤表层（0～10cm）碳氮元素含量分布范围为3.7%～4.9%、0.38%～0.56%，样地间差异不显著（P＞0.05），磷元素含量变化由样地Ⅰ0.062%到样地Ⅴ0.101%呈逐渐增大趋势且样地间差异显著（P＜0.05），本研究结果与相关高寒草甸碳氮磷含量范围为4.03%～6.69%、0.36%～0.81%和0.069%～0.086%的结论保持一致［26］。就若尔盖湿地土壤养分含量相关研究较多，有研究表明2002年花湖湿地有机碳和全氮含量分别为6.80%和0.35%［15］，2012年若尔盖退化湿地有机碳、全氮及全磷含量分别为4.70%、0.43%、0.08%［27］，花湖湿地在过去10年土壤有机碳含量减少2.5%，全氮增加了0.12%，有机碳含量也可用于估算碳储量，因此可以粗略地估计退化的花湖湿地土壤碳库有不同程度的损失，说明十年间花湖湿地存在一定的退化。土壤碳氮主要来源于残落物［15］，植物群落、水分及温度影响着土壤碳氮的含量、分布和矿化［28－30］。土壤全氮的空间分布与有机碳具有一致性［12］，因而碳氮在各样地环境下变化趋势相近。由于所处地形不同，各样地间植被类型差异巨大，从样地Ⅴ到样地Ⅰ优势植物不断变化，而样地间土壤碳氮含量变化却并不显著，可能是由于样地间变化不显著的土壤含水量造成的。总体上，坡地区与平地区碳氮含量差异不大，但对于坡地区的3个样地（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ）而言，坡顶较为平坦，增加了入渗，减少了地表径流，土壤碳氮的淋溶作用弱于坡面，而阳坡光照强、土温高，利于微生物分解作用，阴坡水分含量高、土温低，植被生长旺盛，土壤含水量过高会抑制土壤碳矿化［22］，因而造成了碳氮含量表现出的坡顶＞阴坡＞阳坡的特点，这与张晓霞等［31］关于黄土丘陵小流域土壤养分含量的研究结果保持一致。磷素是一种沉积性矿物，迁移率很低，全磷在整个空间中的分布较为均匀［14］。有研究发现，高寒草甸的退化演变过程中土壤全磷含量呈减小趋势［27］。影响磷含量的主要原因是不同样地尺度下的微地形因子以及磷素沿坡面的迁移过程［16］，因而坡地区磷含量远低于平地区，不仅如此，植物吸收、微生物转化、土壤水热变化都会影响解磷作用和对磷的固持作用［32］。与土壤碳氮变化不同，土壤全磷含量表现为阴坡＞阳坡＞坡顶。样地Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ全磷含量显著高于样地Ⅰ、Ⅲ，说明植被盖度可能对全磷累积具有积极作用。另外，样地间高原鼠兔密度变化趋势也与磷含量变化趋势相反，说明高原鼠兔的活动可能对土壤磷含量具有消极作用。

C／N被认为是土壤氮矿化能力的重要指标，根据碳氮比可以决定有机质分解过程中是发生矿化还是微生物固持，较低的C／N有利于氮的矿化养分释放，通常认为土壤C／N比值在25～30以下会出现净矿化［33］。虽然碳和氮含量具有较大的空间变异性，但碳氮比相对稳定，样地（0～40cm）平均C／N值为10.39，相较于全国C／N值10.1～12.1较低，更低于未退化草甸11.8［12］，说明不同的花湖退化湿地土壤具有较高的、较一致的矿化作用，也解释了为什么样地土壤碳氮含量不显著差异。较低的C／P是磷有效性高的一个指标［2］，本试验C／P值由样地Ⅰ77.19到样地Ⅴ37.55呈逐渐减小趋势，符合高山草地C／P为（39.6±35.69）［23］，说明样地Ⅴ磷有效性最高。同C／P一样N／P呈逐渐减小的趋势，且坡顶＞阴坡＞阳坡，与刘旻霞和王刚［34］关于甘南亚高山草坡地的土壤养分变化结果相一致。由于有机碳、全氮含量差异不大，因而磷含量差异造成C／P、N／P的差异。

碳、氮垂直变化已被很多研究证明［12，14，35］，而磷空间分布较为均匀，干友民等［36］对川西北不同退化程度草地土壤养分含量的研究表明，0～30cm各层土壤全磷含量差别不明显，有机质和全氮地表富集性明显。本研究结果与干友民等［36］的结果一致，随着土壤剖面深度加深，土壤碳、氮、磷含量逐渐下降，其中有机碳含量下降幅度最大，全磷含量下降不明显。而土壤化学计量比随土层深度的加深，碳磷比变化不显著，这与陈思宇等［11］的研究结果一致；碳氮比、氮磷比逐渐降低，这与罗亚勇等［13］试验结果一致，0～10cm碳氮比显著高于其他3层，10～20 cm、20～30cm显著高于30～40cm（P＜0.05）。

通过对土壤碳氮磷化学计量特征与样地环境因子进行相关分析表明，有机碳与其他碳氮磷化学计量特征、含水量及土层深度具有极显著负相关性，与容重呈负相关，这与祖元刚等［37］在东北地区土壤表层养分含量相关性研究的结果一致；全氮、全磷除碳氮比外其他化学计量特征及含水量具有极显著正相关性，也与土层深度具有极显著负相关性；含水量与碳磷比、氮磷比具有极显著的正相关性；全氮、含水量与容重有极显著的负相关性，而王健林等［23］却认为碳磷比也与容重有显著正相关性，为何结果不一致，原因尚不清楚；除了按常规分析土壤物理性状与养分含量之间的相关性，本试验还研究了养分含量与鼠兔洞穴密度的相关性：全磷与鼠兔洞穴密度具有极显著负相关，碳磷比与鼠兔洞穴密度具有极显著的正相关性，鼠类挖掘、觅食、排泄等活动会影响土壤养分含量的变化［38－39］，本试验仅表明鼠兔密度与磷含量有相关性，一方面可能是鼠兔采食行为影响植被的组成，另一方面可能是通过挖掘活动改变土壤水热条件影响微生物活动而间接影响磷含量，值得注意的是鼠兔改变土壤水热条件为什么不会显著影响土壤碳氮含量。综上所述，有机碳与氮、磷显著相关并制约碳、氮的平衡；C／N通过控制碳、氮的矿化作用来影响C／P、N／P；土壤含水量和鼠兔洞穴密度对土壤磷的分布及有效性有显著影响。

调查结果中，若尔盖退化湿地高原鼠兔洞穴密度最高已经达到1296个／hm2，表面上土壤碳氮含量并没有显著减少，这是以加速碳氮的矿化来暂时维持土壤良好性状作为代价，通过对比发现，退化湿地土壤碳储量已经开始损失，而作为国家级湿地保护区，地下水位不断下降、暖干化严重、鼠害成灾，其应有的生态功能将逐渐下降。本研究意在了解现阶段若尔盖退化湿地土壤现况，并探讨关于土壤养分循环与环境因子之间的相关性，为退化湿地管理及碳循环提供参考。

致谢：感谢四川农业大学草业科学系2009级本科生高欢庆、崔鹏浩、胥世可、邓宇、代宇、张昊天同学参与野外调查与取样试验。

Reference：

［1］Ren S J，Cao M K，Tao B，etal.The effects of nitrogen limitation on terrestrial ecosystem carbon cycle：a review.Progress in Geography，2006，25（4）：58－67.

［2］Wang S Q，Yu G R.Ecological stoichiometry characteristics of ecosystem carbon，nitrogen and phosphorus elements.Acta Ecologica Sinica，2008，28（8）：3937－3947.

［3］Chen X P，Shang Z H.Progress of carbon cycle research in China grassland ecosystem.Chinese Journal of Grassland，2011，33（4）：99－110.

［4］Qin Y，Yi S H，Li N J，etal.Advance in studies of carbon cycling on alpine grasslands of the Qinghai－Tibetan Plateau.Acta Prataculturae Sinica，2012，21（6）：275－285.

［5］Rustad L E，Campell J L，Marion G M，etal.A meta analysis of the response of soil respiration，net nitrogen mineralization，and aboveground plant growth to experimental ecosystem warming.Oecologia，2001，126：543－562.

［6］Melillo J M，Steudler P A，Aber J D，etal.Soil warming and carbon－cycle feedbacks to the climate system.Science，2002，298：2173－2176.

［7］Oechel W C，Vourlitis G L，Hastings S J，etal.Acclimation of ecosystem CO2exchange in the Alaskan Arctic in response to decadal climate warming.Nature，2000，406：978－981.

［8］Bao Y J，Li Z H，Liu H.The effects of mowing and grazing on energy fixation and allocation of steppe community in Xilinguole，Inner Mongolia.Journal of Dalian，Nationalities University，2006，8（1）：9－12.

［9］Yang J，Xie Y Z，Wu X D，etal.Stoichiometry characteristics of plant and soil in alfalfa grassland with different growing years.Acta Ecologica Sinica，2014，23（2）：340－345.

［10］Lal R.Soil carbon sequestration impacts on global climate change and food security.Science，2004，304：1623－1627.

［11］Chen S Y，Yu H，Feng Q S，etal.Spatial heterogeneity of soil N／P ratio on Gannan Plateau.Acta Ecologica Sinica，2013，21（1）：30－36.

［12］Lin L，Zhang F W，Li Y K，etal.The soil carbon and nitrogen storage and C／N metrological characteristics of chemistry inKobresiahumilismeadow in degradation succession stages.Chinese Journal of Grassland，2012，34（3）：42－47.

［13］Luo Y Y，Zhang Y，Zhang J H，etal.Soil stoichiometry characteristics of alpine meadow at its different degradation stages.Chinese Journal of Ecology，2012，31（2）：254－260.

［14］Deng B.The Study about Change of Vegetation and C∶N∶P Stoichiometry of Soil in Different Succession Stage in Alpine Grassland［D］.Lanzhou：Lanzhou University，2012.

［15］Tian Y B，Xiong M B，Xiong X S，etal.The organic carbon distribution and flow in wetland soil－plant system in Ruoergai Plateau.Acta Phytoecologica Sinica，2003，27（4）：490－495.

［16］Lv M Z，Sheng L X，Zhang L.A review on carbon fluxes for typical wetlands in different climates of China.Wetland Science，2013，11（1）：114－120.

［17］Cai Q Q.Soil Carbon Storage in AlpineKobresiaMeadows Wetland in Ruoergai，Qinghai－Tibet Plateau［D］.Beijing：Chinese Academy of Forestry，2012.

［18］Hu L，Wang C T，Wang G X，etal.Changes in the activities of soil enzymes and microbial community structre at different degradation successional stages of alpineweadows in the headwater region of Three River，China.Acta Prataculturae Sinica，2014，23（3）：8－19.

［19］Tang J，Xu Q R，Wang L M，etal.Soil bacterial community diversity under different stages of degradation in zoige wetland.Microbiology，2011，38（5）：677－686.

［20］Niu J，Zhou X Q，Jiang N，etal.Characteristics of soil microbial communities under dry and wet condition in Zoige alpine wetland.Acta Ecologica Sinica，2011，31（2）：0474－0482.

［21］Wu L S，Tang J，Luo Q，etal.Study on the relationship between soil enzyme activities and soil physico－chemical properties with microorganism of degraded soil from Zoige wetland.Chinese Journal of Soil Science，2012，43（1）：52－59.

［22］Wang D，Lv Y L，Xu L，etal.The effect of moisture and temperature on soil C mineralization in wetland and steppe of the Zoige region，China.Acta Ecologica Sinica，2013，33（20）：6436－6443.

［23］Wang J L，Zhong Z M，Wang Z H，etal.Soil C／P distribution characteristics of alpine steppe ecosystems in the Qinhai－Tibetan Plateau.Acta Prataculturae Sinica，2014，23（2）：9－19.

［24］Zhang T，Weng Y，Yao F J，etal.Effect of grazing intensity on ecological stoichiometry ofDeyeuxiaangustifoliaand meadow soil.Acta Prataculturae Sinica，2014，23（2）：20－28.

［25］Lin D Y，Wang Q B，Bai Z K，etal.The Experimental Guide to the Study of Soil［M］.Beijing：China Forestry Publishing House，2004：7.

［26］Gu Z K，Du G Z，Zhu W X，etal.Distribution pattern of soil nutrients in different grassland types and soil depths in the eastern Tibetan Plateau.Pratacultural Science，2012，29（4）：507－512.

［27］Min A M，Liu M，Wang L，etal.Variation of soil physical and chemical properties in the degradation process of wetland and grassland in Zoigê.Journal of Sichuan Forestry Science and Technology，2012，33（2）：46－48.

［28］Yang C D，Long R J，Chen X R，etal.Characteristics of carbon，nitrogen and phosphorus density in top soil under different alpine grasslands on the eastern Qilian Mountains.Chinese Journal of Grassland，2008，30（1）：1－5.

［29］Yang C D，Chen X R，Long R J，etal.Distribution characteristics of soil nitrogen during the greening period of forage under different alpine grasslands in the eastern Qilian Mountain.Acta Prataculturae Sinica，2010，19（1）：67－74.

［30］Wang F G，Wang Q J，Wang W Y，etal.Research progress on soil organic matter.Pratacultural Science，2008，25（2）：48－54.

［31］Zhang X X，Li Z B，Li P，etal.The distribution characteristics of soil organic carbon under different topography of small watersheds on Loess Plateau.Journal of Xi’an University of Technology，2010，26（3）：309－313.

［32］Huang M，Wu J S，Huang Q Y，etal.Process in research on microbiological action of soil phosphorus.Ecology and Environment，2003，12（3）：366－370.

［33］Prescott C E，Chappell N H，Vesterdal L.Nitrongen tumover in forest floors of coastal Douglas－fir at sites differing in soil nitrogen capital.E－cology，2000，81：1878－1886.

［34］Liu M X，Wang G.N and P stoichiometry of plant and soil on slope direction gradient of sub－alpine meadows.Journal of Lanzhou University（Natural Science），2012，48（3）：70－75.

［35］Gao J Q，Ou Y H，Zhang F，etal.Characteristics of spatial distribution of soil organic carbon in Zoige wetland.Ecology and Environment，2007，16（6）：1723－1727.

［36］Gan Y M，Li Z D，Ze B，etal.The changes of grassland soil nutrition at different degradation subalpine meadow of north－west in Sichuan.Acta Prataculturae Sinica，2005，14（2）：38－42.

［37］Zu Y G，Li R，Wang W J，etal.Soil organic and inorganic carbon contents in relation to soil physicochemical properties in northeastern China.Acta Ecologica Sinica，2011，31（18）：5207－5216.

［38］Li W J，Zhang Y M.Impacts of plateau pikas on soil organic matter and moisture content in alpine meadow.Acta Theriologica Sinica，2006，26（4）：331－337.

［39］Zhao Y，Zhang H S，Zhang D G.Impact of zokor on soil nutrients of alpine meadow in Tianzhu.Grassland and Turf，2009，5：17－19.

［40］Tan X.Study on Spatial Distribution of Soil Phosphorus of Alpine Area in Eastern Qinghai－Tibetan Plateau［D］.Chengdu：Sichuan Normal University，2009.

［41］Zhang X R，Ma L S，Chen Y N，etal.Ecological stoichiometry characteristics of robinia pseudoacacia forest soil in different latitudes of Loess Plateau.Acta Pedologica Sinica，2013，50（4）：818－825.

［42］Sun F D，Guo Z G，Shang Z H，etal.Effects of density of burrowing plateau pikas（Ochotonacurzoniae）on soil physical and chemical properties of alpine meadow soil.Acta Pedologica Sinica，2010，47（2）：378－383.

［43］Wang C T，Long R J，Wang Q J，etal.Distribution of organic matternitrogen and phosphorus along an altitude gradient and productivity change and their relationships with environmental factors in the Alpine meadow.Acta Prataculturae Sinica，2005，14（4）：15－20.

［44］Cai Q Q，Guo Z H，Hu Q P，etal.Vertical distributin of soil organic carbon and carbon storage under different hydrologic conditions in Zoigê alpine kobresia meadows wetland.Scientia Silvae Sinicae，2013，49（3）：9－16.

［1］任书杰，曹明奎，陶波，等.陆地生态系统氮状态对碳循环的限制作用研究进展.地理科学进展，2006，25（4）：58－67.

［2］王绍强，于贵瑞.生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征.生态学报，2008，28（8）：3937－3947.

［3］陈晓鹏，尚占环.中国草地生态系统碳循环研究进展.中国草地学报，2011，33（4）：99－110.

［4］秦彧，宜树华，李乃杰，等.青藏高原草地生态系统碳循环研究进展.草业学报，2012，21（6）：275－285.

［9］杨菁，谢应忠，吴旭东，等.不同种植年限人工苜蓿草地植物和土壤化学计量特征.草业学报，2014，23（2）：340－345.

［11］陈思宇，于慧，冯琦胜，等.甘南高原土壤氮磷比空间异质性研究.草地学报，2013，21（1）：30－36.

［12］林丽，张法伟，李以康，等.高寒矮嵩草草甸退化过程土壤碳氮储量及C／N化学计量学特征.中国草地学报，2012，34（3）：42－47.

［13］罗亚勇，张宇，张静辉，等.不同退化阶段高寒草甸土壤化学计量特征.生态学杂志，2012，31（2）：254－260.

［14］邓斌.高寒草地在不同演替阶段植被变化和土壤碳氮磷的生态化学计量研究［D］.兰州：兰州大学，2012.

［15］田应兵，熊明彪，熊晓山，等.若尔盖高原湿地土壤－植物系统有机碳的分布与流动.植物生态学报，2003，27（4）：490－495.

［16］吕铭志，盛连喜，张立.中国典型湿地生态系统碳汇功能比较.湿地科学，2013，11（1）：114－120.

［17］蔡倩倩.若尔盖高寒嵩草草甸湿地土壤碳储量研究［D］.北京：中国林业科学研究院，2012.

［18］胡雷，王长庭，王根绪，等.三江源区不同退化演替阶段高寒草甸土壤酶活性和微生物群落结构的变化.草业学报，2014，23（3）：8－19.

［19］唐杰，徐青锐，王立明，等.若尔盖高原湿地不同退化阶段的土壤细菌群落多样性.微生物学通报，2011，38（5）：677－686.

［20］牛佳，周小奇，蒋娜，等.若尔盖高寒湿地干湿土壤条件下微生物群落结构特征.生态学报，2011，31（2）：0474－0482.

［21］吴俐莎，唐杰，罗强，等.若尔盖湿地土壤酶活性和理化性质与微生物关系的研究.土壤通报，2012，43（1）：52－59.

［22］王丹，吕瑜良，徐丽，等.水分和温度对若尔盖湿地和草甸土壤碳矿化的影响.生态学报，2013，33（20）：6436－6443.

［23］王建林，钟志明，王忠红，等.青藏高原高寒草原生态系统土壤碳磷比的分布特征.草业学报，2014，23（2）：9－19.

［24］张婷，翁月，姚凤娇，等.放牧强度对草甸植物小叶章及土壤化学计量比的影响.草业学报，2014，23（2）：20－28.

［25］林大仪，王秋兵，白中科，等.土壤学实验指导［M］.北京：中国林业出版社，2004，7.

［26］顾振宽，杜国祯，朱炜歆，等.青藏高原东部不同草地类型土壤养分的分布规律.草业科学，2012，29（4）：507－512.

［27］闵安民，刘敏，王莉，等.若尔盖湿地和草地退化过程中土壤理化性质的变异.四川林业科技，2012，33（2）：46－48.

［28］杨成德，龙瑞军，陈秀蓉，等.东祁连山不同高寒草地类型土壤表层碳、氮、磷密度特征.中国草地学报，2008，30（1）：1－5.

［29］杨成德，陈秀蓉，龙瑞军，等.东祁连山高寒草地返青期不同草地型土壤氮的分布特征.草业学报，2010，19（1）：67－74.

［30］王发刚，王启基，王文颖，等.土壤有机碳研究进展.草业科学，2008，25（2）：48－54.

［31］张晓霞，李占斌，李鹏，等.黄土高原小流域不同地貌下土壤有机碳的分布特征.西安理工大学学报，2010，26（3）：309－313.

［32］黄敏，吴金水，黄巧云，等.土壤磷素微生物作用的研究进展.生态环境，2003，12（3）：366－370.

［34］刘旻霞，王刚.高山草甸坡向梯度上植物群落与土壤中的N，P化学计量学特征.兰州大学学报（自然科学版），2012，48（3）：70－75.

［35］高俊琴，欧阳华，张锋，等.若尔盖高寒湿地表层土壤有机碳空间分布特征.生态环境，2007，16（6）：1723－1727.

［36］干友民，李志丹，泽柏，等.川西北亚高山草地不同退化梯度草地土壤养分变化.草业学报，2005，14（2）：38－42.

［37］祖元刚，李冉，王文杰，等.我国东北土壤有机碳、无机碳含量与土壤理化性质的相关性.生态学报，2011，31（18）：5207－5216.

［38］李文靖，张堰铭.高原鼠兔对高寒草甸土壤有机质及湿度的作用.兽类学报，2006，26（4）：331－337.

［39］赵云，张鹤山，张德罡.鼢鼠破坏对天祝高寒草地土壤营养的影响.草原与草坪，2009，5：17－19.

［40］谭鑫.青藏高原东缘高寒地区土壤磷素空间分布研究［D］.成都：四川师范大学，2009.

［41］张向茹，马露莎，陈亚南，等.黄土高原不同纬度下刺槐林土壤生态化学计量学特征研究.土壤学报，2013，50（4）：818－825.

［42］孙飞达，郭正刚，尚占环，等.高原鼠兔洞穴密度对高寒草甸土壤理化性质的影响.土壤学报，2010，47（2）：378－383.

［43］王长庭，龙瑞军，王启基，等.高寒草甸不同海拔梯度土壤有机质氮磷的分布和生产力变化及其与环境因子的关系.草业学报，2005，14（4）：15－20.

［44］蔡倩倩，郭志华，胡启鹏，等.若尔盖高寒嵩草草甸湿地不同水分条件下土壤有机碳的垂直分布.林业科学，2013，49（3）：9－16.