麻楝蛀斑螟成虫的羽化节律及生殖行为

马 涛，孙朝辉，李奕震，陈晓阳，温秀军

(华南农业大学林学院，广东广州510642)

麻楝蛀斑螟(Hypsipyla robusta Moore)，隶属鳞翅目(Lepidoptera)螟蛾科(Pyralididae)，其主要危害区在热带和亚热带地区［1－2］.在国外分布于非洲的东部和西部、亚洲的西南部及太平洋周边地区，在我国分布于广东、广西、海南岛和云南，是一种分布广泛的世界性钻蛀害虫［3－5］.麻楝蛀斑螟喜食楝科植物，如红椿(Toona ciliata)、麻楝(Chukrasia tabularis)、大桃花心木(Swietenia macrophylla)、小桃花心木(Swietenia mahagoni)、非洲桃花心木(Khaya senegalensis)等［6－8］，还可危害漆树科的岭南酸枣(Spondias lakonensis)［9］.麻楝蛀斑螟的危害存在地理上的变异，一般寄主在原产地受害严重，引种地受害较轻，如红椿和麻楝在亚洲和澳大利亚受害严重，而非洲桃花心木只在非洲受到危害，在引种地受害很轻［10］.在我国主要危害红椿，树高1.5－3.0 m受害最重，该虫以幼虫进行危害［11］，严重时红椿上所有枝梢均被蛀食.

国外学者虽然鉴定出麻楝蛀斑螟性信息素成分，但是麻楝蛀斑螟有着广泛和不连续的地理分布，使得不同地理种群的性信息素成分发生变化［12］.Bosson et al［13］通过对非洲西部和澳大利亚地区麻楝蛀斑螟种群性信息素挥发物的研究，发现其均存在3种化学成分，但比例差异很大;且在澳大利亚地区这3种成分对该虫的引诱效果不明显，因此确定澳大利亚种群还包含其他性信息素成分［10］.而有关我国麻楝蛀斑螟种群的性信息素尚未见报道.研究昆虫的羽化和生殖行为可为进一步开展其性信息素研究和利用提供重要的生物学依据.因此，本试验通过对麻楝蛀斑螟羽化节律、生殖行为的观察，为今后开展其性信息素提取、分离及鉴定方面的研究提供依据，并为麻楝蛀斑螟种群监测治理和林间防治提供借鉴.

1 材料与方法

1.1 供试虫源

麻楝蛀斑螟老熟幼虫于2012年8月30日采自广东省增城市华南农业大学科技园红椿实验基地，采集枝条的长度取决于其受害程度.将带虫的受害枝条带回实验室，分装在保鲜盒(40 cm×30 cm×25 cm)中，并放入人工智能气候箱(温度25℃ ±1℃，光暗周期L∶D=14∶10，光期06:00－20:00，相对湿度RH=75%－80%)饲养，观察其化蛹和羽化情况.羽化后0－24 h视为1日龄，24－48 h为2日龄，依此类推.

1.2 试验方法

1.2.1 蛹在不同状态下的羽化观察 剖开枝条取麻楝蛀斑螟蛹60头(30头蛹包被白色丝茧，30头去掉茧状物)，30头蛹留在受害枝条中，不予取出.每10头为1个处理，试验重复3次，观察不同处理蛹的羽化率.

1.2.2 成虫羽化节律观察 预备试验中观察到多数成虫在16:00－00:00羽化，因此，此时段每隔1 h记录1次羽化头数，其余时间段每隔2 h记录1次羽化头数.全天24 h观察，每天取出已羽化的麻楝蛀斑螟成虫，直至全部羽化为止.及时通过体视显微镜将雌、雄分开，确定性比.期间每天喂以10%的蜂蜜水，用于后续试验.

1.2.3 成虫性行为观察 将同日羽化的雌、雄虫10对放在同一养虫笼中(60 cm×60 cm×70 cm)，观察其求偶、交配行为.以10%的蜂蜜水饲喂，以雌虫间断地伸出产卵器作为判断雌、雄虫求偶标志.养虫笼分别放在室内、外不同的环境条件下，记录交配开始时间和结束时间，每隔15 min观察1次交配情况，从交配当天一直观察到雌、雄成虫全部死亡.试验重复3次.

交配次数的观察:将交配之后的雌、雄成虫各1头分别放入装有5头未交配的异性健康成虫的养虫笼中，观察有无2次交配现象.试验重复5次.

1.2.4 成虫寿命观察 取21:00－22:00羽化的雌、雄成虫各10头，分装在不同养虫笼中，每天观察成虫死亡数，统计自然死亡率，直到全部死亡为止，试验重复3次.同时观察交配之后雌、雄虫的寿命，期间均以10%蜂蜜水作为营养补充.

1.2.5 产卵量、卵期、孵化率观察 将交配后的雌虫单个置于铺有滤纸的培养皿中，并放入人工培养箱中观察产卵及孵化情况，统计产卵量、卵期和孵化率，以未交配即产卵的雌虫作对照.

1.3 数据统计方法

采用DPS软件和Windows Excel软件分析数据，计算重复数据的平均数和标准差，并利用Duncan's新复极差法确定数值之间的差异性.

2 结果与分析

2.1 不同状态下蛹的羽化情况

通过观察3种状态下的蛹体羽化情况，发现老熟幼虫在枝干化蛹后，可以顺利羽化，羽化率平均为83.3%±15.3%，显著高于裸蛹(16.7% ±15.3%)和从受害枝条中带茧剥离的蛹(43.3% ±20.8%)(P ＜0.05).

2.2 成虫的羽化节律

2.2.1 成虫羽化行为及时辰节律 初化蛹时，蛹体黄褐色，渐变为浅红褐色，羽化前头部和腹部均为红褐色，蛹体具光泽.羽化时，蛹体不断摆动腹部，待头部蛹壳开裂，成虫慢慢从蛹壳中爬出.刚羽化的成虫双翅湿润、柔软，折叠向腹部弯曲，翅面皱缩，整个背部外露，随后双翅逐渐展开，则羽化完成.羽化过程中雌、雄成虫尾部会喷出一股浅黄色液体.成虫趋光性较弱.累计查蛹357粒，羽化率为85.4%;雌(138头)、雄虫(167头)比例约为0.83∶1.羽化行为主要出现在暗期(17:00－06:00)，占总羽化量的93.4%，其中，羽化高峰期在20:00－23:00，其间的羽化数量占总羽化量的80.7%，显著高于其他时间段(P＜0.05)(图1).

图1 成虫羽化节律Fig.1 Emergence rhythm of adults in a day

2.2.2 成虫羽化的日消长节律 从图2可知，麻楝蛀斑螟成虫羽化高峰期出现在开始羽化后的2－7 d，其间羽化量占总羽化量的50.5%.其中，雄虫羽化数占总羽化量的26.2%，雌虫为24.3%.成虫羽化持续时间较长，约25 d.羽化进度并非昆虫常见的单峰型，说明该虫世代发育不整齐.

图2 雌、雄成虫日羽化动态Fig.2 The daily emergence rhythm of adults

2.3 成虫性行为及交配节律

麻楝蛀斑螟成虫羽化后第2天即可交配，交配时间为23:00－03:00，光期不交配.雌虫求偶时翅向外侧延伸成屋脊状，腹部末端向上弯曲，并伸缩数次，使产卵器和性腺体暴露于空气中.当雄虫感受到雌虫召唤时，便飞向雌虫，雄虫比雌虫更为活跃，触角震动频率明显高于雌虫，并在雌虫周围剧烈振翅，不时伸出抱握器，最后停在雌虫身边，用触角接触雌虫，并慢慢爬向雌虫，做出交配的姿势;雄虫抱握器一旦与雌虫腹部末端接触，即可进行交配.交配时雌、雄虫都静止不动，尾部相接呈“一”字形，持续时间50－200 min;人为将正在交配的雌、雄成虫移动不影响其交配;交配结束后，雌、雄虫分开，均静伏不动，几分钟后，雄虫飞离交配场所，雌虫活跃性降低.

经过初次交配的雌、雄成虫直至死亡也未与其异性健康成虫进行再次交配，说明麻楝蛀斑螟成虫一生只交配1次.

此外，室内3个重复均未交配，室外3个重复均可交配，其中有20对雌、雄成虫完成交配，且在阴凉通风的夜间更易于交配，但总体交配率不高.

麻楝蛀斑螟的日龄与其交配率的高低密切相关.交配率在2日龄较高，达到53.3%，3日龄交配率为21.43%，随着日龄的增大，交配率降低;而不同日龄雌、雄成虫的交配时间也有差异，2日龄交配持续时间为(88.69 ±19.38)min，3 日龄则为(125.67 ±9.50)min，说明随着日龄的增大，麻楝蛀斑螟交配持续时间有所增长。

2.4 成虫寿命

未交配雌虫的平均寿命为(5.87±1.63)d，雄虫为(5.03 ±1.77)d;交配雌虫的平均寿命为(3.73 ±1.16)d，雄虫为(2.93 ±1.33)d.由此可见，未交配成虫寿命显著长于交配成虫(P ＜0.05);雌虫寿命长于雄虫，但差异不显著(P＞0.05)。

表1 不同状态成虫的寿命Table 1 The lifespan of the adults under different states

2.5 成虫产卵量及幼虫孵化率

雌虫于交配结束后第2天开始产卵，卵散产于滤纸上，初产时乳白色，孵化前变为暗红色.图3显示，交配雌虫最高产卵量227粒，最低产卵量59粒，平均产卵(103.73±43.75)粒，孵化率84.3%;在室温25℃左右、湿度50%－60%时，卵期为7－9 d.未交配雌虫最高产卵量277粒，最低产卵量87粒，平均产卵(157.13±54.89)粒，孵化率为0.由此可见，未交配雌虫产卵量多于交配雌虫，且差异显著(P＜0.05)，说明交配行为影响产卵量.未交配雌虫所产未受精卵均不孵化，说明麻楝蛀斑螟不存在孤雌生殖现象.

图3 麻楝蛀斑螟产卵量Fig.3 Number of eggs laid by H.robusta

3 小结与讨论

本研究在室内条件下，观察了麻楝蛀斑螟成虫的羽化、求偶和交配行为.结果发现，其成虫羽化率为85.4%;羽化高峰期在开始羽化后的2－7 d，占总羽化量的50.5%;日羽化高峰期在20:00－23:00，占总羽化量的80.7%.羽化后第2天达到性成熟，23:00－03:00为活动高峰期，在此期间，雌虫出现求偶行为并完成交配，说明麻楝蛀斑螟释放性信息素、求偶、交配存在一定的时辰节律，这与鳞翅目许多昆虫，如小地老虎［Agrotis ypsilon(Rottembcrg)］［14］、甜菜夜蛾［Spodoptera exigua(Hübner)］［15］、沙棘木蠹蛾［Holcocerus hippophaecolus(Hua，Chou，Fang et Cheng)］［16］、豆野螟［M.vitrata(Fabricius)］［17］等一致.此外，未交配成虫寿命长于交配成虫，雌虫寿命长于雄虫.

麻楝蛀斑螟雌虫羽化后2－3 d具有较高的求偶活性，随后又下降，交配率也随着日龄增大而降低，说明雌虫日龄影响其性信息素的产生和分泌.但随着日龄增大，交配时间延长，说明其通过延长交配时间来维持生殖力，以提高交配成功率，这是昆虫界一种常见的生殖策略.此外，麻楝蛀斑螟在室内不交配，仅在室外完成交配，该现象与国外研究结果［18－19］一致.这可能是由于受各种环境因子和生理因子如风、温度、成虫飞行能力等的影响.对于相关影响因子及性信息素的释放与感觉尚需进一步研究.

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