土壤增温及降雨隔离对杉木幼林林下植被生物量的影响

刘小飞，林廷武，熊德成，林伟盛，林成芳，杨玉盛

(1．福建省湿润亚热带山地生态国家重点实验室——省部共建国家重点实验室培育基地，福州350007;2．福建师范大学 地理科学学院，福州350007)

据IPCC(2007)预计到21世纪末，全球平均温度将增加1.1～6.4℃，气候变暖导致陆地生态系统干旱频繁，强降雨增多，降雨量、降雨强度和降雨格局改变，高纬度地区降雨增加而亚热带地区降雨将减少［1］。温度和水分是驱动生态系统过程最关键的2个因素，全球变暖及降雨格局的改变将显著影响陆地生态系统的结构与功能［2-3］。森林生态系统作为陆地生态系统的一个重要组成部分，其林下植被在维持森林生态系统多样性、生态功能稳定性、森林生态系统营养元素的积累和循环、水土涵养、持续生态系统生产力以及森林演替和发展、森林碳汇储量等方面具有独特的功能和作用［4］。

目前增温、降雨单因子控制实验在森林、草原、农田及冻原生态系统中开展了大量研究，但近年来越来越多学者意识到开展多因子交互作用研究更能真实地揭示生态系统对全球变化的响应［5-10］。如Luo等通过不同气候带森林、草原等生态系统模型分析发现增温和降雨增加 (+100%)处理生态系统净初级生产力持续增加，而增温与降雨隔离 (－50%)处理净初级生产力显著降低［8］。Hoppner等发现增温和降雨隔离单因子作用对草本植物生长无显著影响，但两者交互作用改变了群落结构［9］。但迄今为止，在30°N以南的热带和亚热带地区野外增温和降雨隔离多因子交互实验鲜有报道。杉木人工林 (Cuninghamia Lanceolata)是中国南方集体林区的主要造林树种，占人工林面积的30%［11］。因此，本研究采用土壤增温与降雨隔离相结合探讨杉木人工林林下植被生物量对增温和降雨隔离响应，为全球变暖背景下的森林生态系统碳循环提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

［12］。

1.2 实验方法

1.2.1 土壤异质性消除

实验土壤在取回之前采用环刀法测定每层土壤的容重 (表1)，然后土壤分层 (0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～50 cm、50～60 cm)取回，剔除粗根、石块和其他杂物后，土壤分层混合均匀，按50～60 cm、40～50 cm、30～40 cm、20～30 cm、10～20 cm、0～10 cm重填回2 m×2 m实验小区内，同时采用压实法调整土壤容重与原位土壤容重接近 (表1)。

1.2.2 实验设计

实验小区面积2 m×2 m，小区四周采4块PVC板 (200 cm×70 cm深)焊接而成，与周围土壤隔开，防止小区之间相互干扰。实验设增温 (W)、不增温 (CK)、降雨隔离 (P)和增温+降雨隔离(WP)4种处理 (土壤增温5℃)，每个处理5个重复。于2013年10月安装加热电缆 (增温和不增温小区都布设相同电缆)，平行布设，深度为10 cm，间距20 cm，并在最外围环绕一圈，保证样地增温的均匀性。电缆布设完成后5个月 (2014年3月)开始通电增温。2013年11月，每个2 m×2 m小区种植4棵杉木，杉木位置均处于2条电缆线之间。

表1 不同深度土壤重填前后容重比较/(g·cm )Table 1 A comparison of soil bulk density after refilling at different depths

降雨隔离处理:在实验小区离地面1.5 m处均匀地安放0.05 m×5 m透明U型管，每隔5 cm放置一个U型管，均匀铺满降雨隔离实验小区，以隔离50%的自然降雨。

1.2.3 林下植被收获

2014年5月27日，对2 m×2 m小区内每株植被分地上和地下2部分全部收集，分别称鲜重，并取样测定含水量、换算为单位面积干质量。

1.3 数据分析

采用SPSS 22.0的单因素方差分析不同处理间生物量的差异显著性，采用双因素方差分析检验温度、降雨及其交互作用对地上、地下和总生物量的影响，采用Excel2013作图。

2 结果与分析

2.1 土壤增温对林下植被生物量的影响

土壤增温3个月后，与对照相比，增温处理显著改变林下植被覆盖度、生物量显著增加 (图1)。

图1 不同处理增温前 (不增温CK:A，增温W:B)、后 (不增温CK:C，增温W:D)林下植被的变化Figure 1 Variation of understory vegetation before and after different soil warming treatments

对照小区 (CK)地上部分生物量为6.70 g·m－2。与CK相比，增温 (W)处理地上部分生物量增加506%，两者间差异显著 (P＜0.05);而P处理与CK地上部分生物量无显著差异，但WP处理地上部分生物量为CK的3.36倍，显著高于CK和P处理，显著低于W处理 (P＜0.05)(图2)。双因素方差分析结果表明，温度、降雨及其交互作用均显著影响地上部分的生物量 (表2)。

表2 温度、降雨及其交互作用对林下植被生物量的影响Table 2 Effects of temperature，precipitation and their interactions on understory vegetation biomass

不同处理对地下部分生物量影响并不一致。W处理地下生物量为4.60 g·m－2，是CK的3.27倍;但与CK相比，P处理地下部分生物量比减少68%;而WP处理地下部分生物量为1.54 g·m－2，与CK处理无显著差异 (P＞0.05)(图2)。但双因素方差分析结果表明，温度和降雨两个因素均极显著影响地下部分生物量，而两者的交互作用对地下生物量具有显著影响 (表2)。

CK处理林下植被总生物量8.11 g·m－2，W和WP处理总生物量分别增加458%和197%，均显著高于CK处理;而P处理总生物量为7.18 g·m－2，与CK无显著差异 (P＜0.05)(图2)。双因素方差分析结果表明，温度、降雨及其交互作用对总生物量均有显著影响 (表2)。

2.2 增温对林下植被地上/地下生物量分配的影响

增温不仅改变林下植被总生物量，而且地下、地上部分分配比例也发生改变 (图3)。CK处理地下/地上部分生物量比值为0.21，W、P和WP处理显著降低地下/地上比值 (图3)，但不同处理间比值降低模式不同。W处理虽然地上和地下部分生物量都增加，但地上部分增加比重更大导致地下/地上比值降低 (图2)，即W处理导致林下植被生物量更多的分配至地上部分，而P处理比值降低主要是通过减少地下部分生物量，即P处理导致分配至地下部分的生物量减少。但WP处理，生物量的增加主要来自地上部分，因此导致地下/地上比值降低 (图2)。双因素方差分析结果表明，温度因素对地下/地上比值无显著影响，但降雨和温度与降雨交互作用显著影响生物量的地上、地下分配比例 (表2)。

图2 不同处理林下植被地上、地下部分生物量Figure 2 Aboveground and belowground biomass under difference treatments

图3 地上、地下部分生物量分配比例Figure 3 Allocation proportion of aboveground and belowground biomass

3 小结

土壤增温、降雨隔离及其交互作用显著改变林下植被生物量及其地上、地下部分生物量的分配比例。CK处理地上、地下和总生物量分别为6.70 g·m－2、1.41 g·m－2和8.11 g·m－2，其中地上和地下部分分别占总生物量的83.29%和16.71%;W处理地上、地下和总生物量分别为CK处理的6.06倍、3.27倍和5.58倍，均显著高于CK处理。P处理地上和总生物量与CK无显著差异，但地下生物量比CK低68%;与CK相比，WP处理地上部分和总生物量分别增加236%和197%，而地下部分生物量无显著变化，但地下部分生物量所占比例下降10.30%。双因素方差分析结果表明，温度、降雨及其交互作用显著影响林下植被地上、地下和总生物量。因此，增温促进林下植被生物量增长有利于抵消部分土壤增温导致土壤碳排放的增加，对未来气候变暖具有一定缓解作用。

参考文献 (References):

［1］IPCC．Climate change:The physical science basis．Contribution of working group Ito the fourth assessment report of the inter-governmental panel on climate change［R］．Cambridge:Cambridge University Press，2007．

［2］Aronson E L，McNulty SG．Appropriate experimental ecosystem warming methods by ecosystem，objective，and practicality［J］．Agricultural and Forest Meteorology，2009，149(11):1791-1799．

［3］Melillo J M，Steudler P，Aber J，et al．Soil warming and carbon-cycle feedbacks to the climate system［J］．Science，2002，298(5601):2173-2176．

［4］Nilsson M C，Wardle D A．Understory vegetation as a forest ecosystem driver:evidence from the northern Swedish boreal forest［J］．Frontiers in Ecology and the Environment，2005，3(8):421-428．

［5］Suseela V，Dukes J S．The responses of soil and rhizosphere respiration to simulated climatic changes vary by season［J］．Ecology，2013，94:403-413．

［6］Li D J，Zhou X H，Wu L，et al．Contrasting responses of heterotrophic and autotrophic respiration to experimental warming in a winter annual-dominated prairie［J］．Global Change Biology，2013，19(11):3553-3564．

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［8］Luo Y，Gerten D，Maire G L，et al．Modelled interactive effects of precipitation，temperature，and CO2on ecosystem carbon and water dynamics in different climatic zones［J］．Global Change Biology，2008，14:1986-1999．

［9］Hoeppner SS，Dukes J S．Interactive responses of old-field plant growth and composition to warming and precipitation［J］．Global Change Biology，2012，18(5):1754-1768．

［10］Davidson E A，Janssens I A．Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change［J］．Nature，2006，440:165-173．

［11］Lei Jia-fu．Forest Resources of China［M］．Beijing:China Forestry Publishing，2005:172．［雷加富．中国森林资源［M］．北京:中国林业出版社，2005:172］

［12］Liu Xiao-fei，Chen Shi-dong，Xiong De-cheng，et al．High-frequency analysis of the diel patterns of soil heterotrophic respiration［J］．Journal of Subtropical Resources and Environment，2014，9(1):92-94．［刘小飞，陈仕东，熊德成，等．高频观测的土壤异养呼吸昼夜变化 ［J］．亚热带资源与环境学报，2014，9(1):92-94．］