环青海湖区退化芨芨草群落的土壤碳密度特征

曹生奎，陈克龙，曹广超，朱锦福，卢宝梁

（1.青海师范大学 生命与地理科学学院，青海 西宁810008；2.青海师范大学 青海省自然地理与环境过程重点实验室，青海 西宁810008；3.中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所，甘肃 兰州730000；4.中国科学院 青海盐湖研究所，青海 西宁810000）

陆地生态系统碳循环因与全球变化密切相关而成为当前的研究热点［1－3］，草地是陆地上第二大碳库，其总碳贮量约为9 216Pg［4］，草地生态系统在全球碳循环中占有非常重要的地位。在我国，草地是最大的陆地生态系统类型，目前中国草地面积为3.31×106km2，其碳库约为29.1Pg，其中96.6%的碳储存于土壤有机质中［5］。为此，大量学者［6－10］对整个中国和不同区域的草地土壤有机碳库进行了估算，但研究结果间存在较大差异和不确定性。其中碳密度计算不精确是主要原因之一，为此，必须深入测算和研究各类草地的土壤碳密度。

芨芨草（Achnatherum splendens）属禾本科（Gramineae）芨芨草属（Achnatherum），为多年生密丛性植物［11］，具有耐寒、耐旱、耐盐、适应性广等特征［12］，是优良的饲用植物、纤维植物及水土保持植物［13］。我国的芨芨草资源十分丰富，总面积约2.50×106hm2，可利用面积2.20×106hm2［14］。在我国东部高寒草甸草原到西部荒漠区及青藏高原东部高寒草原区均有分布，主要分布在青海、西藏、四川、新疆、甘肃、内蒙古、宁夏、陕西、山西等省区［15］。众多学者对芨芨草的群落特征［16－17］、生物多样性［18］、环境胁迫响应［19］和生境［20］等方面开展了研究，取得了丰硕成果，但对芨芨草土壤碳库方面的研究报道较少。青藏高原东部地区，特别是环青海湖盆地、共和盆地等形成了大面积的芨芨草群落，常称为芨芨草草原［21］，占据显域地境而成为地带性植被［17］。芨芨草群落在青海湖湖滨呈环带状分布［17］，是青海湖地区温性草原的代表群落，也是重要景观生态类型之一。它不仅为草地畜牧业发展提供不可缺少的物质基础，而且在抗风固沙，保持水土等维护自然环境稳定性方面起着重要作用，同时也是鸟类的重要栖息地［18］。近几十年来，由于人为开垦和过度放牧等人为不合理利用，致使芨芨草草原遭到严重破坏，退化加剧，面积急剧减少，物种多样性大量丧失［22］。为此，本研究对环青海湖区退化芨芨草群落土壤碳密度特征进行研究，以期为该区域芨芨草草原持续利用和高寒地区退化草地碳变化研究提供基础数据和理论参考。

1 研究方法

1.1 研究区概况

青海湖是我国最大的内陆咸水湖，湖水面积近4 300km2，流域面积约29 660km2，地理位置介于东经97°50′—101°20′，北纬36°15′—38°20′之间，东西长106km，南北宽63km，周长约360km，湖水面积4 282.3km2，水面海拔3 191.59m［23］。研究区属典型的高原大陆性气候，以干旱、寒冷、多风为主要特征。环青海湖区1958—2008年多年气温平均值为－3.08℃，多年平均降水量为379.09mm。降水量分布特点为湖心向湖周山区递增，5—9月降水量占全年的85%～89%；降水量年际变化较小，多年平均蒸发量约800～1 100mm［24］。

1.2 研究方法

1.2.1 样品采集与分析 根据环青海湖区芨芨草群落的生长环境，选择其典型生境，由于环青海湖区芨芨草群落已普遍出现不同程度的退化，且以中度和重度退化为主。为此，以群落建群种仍以芨芨草为主的依据，根据芨芨草群落盖度，将群落盖度低于50%的定为严重退化，群落盖度在50%～75%的定为中度退化，分别选取了中度和重度退化芨芨草群落各4个样地，在每个样地，设置1m×1m样方作为采样点（表1），在每个采样点首先调查其主要优势植物类型，然后用直径5cm的土钻在1m×1m的样方内随机钻去0—100cm深度（采样间隔为10cm）的3个土壤样品，然后混合为1个样品装入土壤布袋；最后，挖开剖面用环刀取原状土测定各层土壤容重。所有土壤样品带回实验室后经自然风干、除杂，研磨后过80目筛，样品密封保存并贴好标签备用。用重铬酸钾容量—外加热法测定土壤有机碳含量［25］。

1.2.2 数据计算与分析 一般认为土壤有机碳密度是由土壤有机碳质量分数、＞2mm砾石体积百分比和土壤容重共同决定的。土壤剖面内某一土层i的土壤有机碳密度SOCdi（kg／m2）计算公式为［26］：

式中：Ci——第i层土壤有机碳质量分数（g／kg）；Bi——第i层土壤容重（g／cm3）；Di——第i层土层厚度（cm）；δi——第i层土壤中＞2mm的砾石体积百分比。

采用SPSS 16.0单因素方差分析进行不同深度和不同退化下土壤容重、土壤有机碳含量和有机碳密度的差异显著性检验，采用Tukey’s进行组间多重比较；所有数据均表示为平均值±标准差。

表1 环青海湖区退化芨芨草群落土壤采样点位置

2 结果与分析

2.1 退化芨芨草群落的土壤容重特征

由环青海湖区退化芨芨草群落土壤容重测定结果所示（表2），中度退化芨芨草群落土壤容重随深度增加而增大，在80—90cm土层深度出现最大值，容重差异主要表现在深层（80—100cm）与表层各层间的差异（p＜0.05）；重度退化的则是先增大后减小，在60—70cm深度处出现最大值，但各层土壤容重间没有显著差异（p＞0.05）。同一深度不同类型间的差异主要表现在表层0—10cm和40—70cm深度（p＜0.05），重度退化芨芨草群落的土壤剖面平均容重显著大于中度退化的（p＜0.001）。

2.2 退化芨芨草群落的土壤有机碳含量变化

由环青海湖退化芨芨草群落土壤有机碳含量变化情况可以看出（图1），中度和重度退化土壤有机碳含量随深度增加总体呈减小趋势，但也稍有不同，中度退化芨芨草群落土壤有机碳含量在0—10cm表层最高；而重度退化芨芨草群落土壤有机碳含量在剖面上呈现两种变化趋势：一种是随土壤深度加深而减少，在0—10cm表层有机碳含量最高；另一种是先从表层增加而后波动减小，最高有机碳含量出现在20—30cm或者30—40cm。相同土层深度下，中度退化的土壤有机碳含量普遍高于重度退化的。中度和重度退化下0—100cm剖面有机碳平均含量分别为14.49和4.24g／kg。

表2 环青海湖区退化芨芨草群落的土壤容重

图1 环青海湖退化芨芨草群落的土壤有机碳含量变化

2.3 环青海湖退化芨芨草群落的土壤有机碳密度变化

环青海湖区退化芨芨草群落土壤有机碳密度变化结果（图2）显示，在剖面上，土壤有机碳密度变化与有机碳含量变化趋势基本一致，土壤有机碳密度最高值一般出现在0—10cm的表层。40cm以下重度退化芨芨草群落土层土壤有机碳密度普遍低于0.5 kg／m2。中度和重度退化下土壤剖面有机碳密度平均值分别为12.79和4.63kg／m2。

图2 环青海湖退化芨芨草群落的土壤有机碳密度变化

3 结果讨论

土壤有机碳来源于植物残体分解，而又通过土壤呼吸、土壤淋溶等过程而流失，具有不同的稳定性和周转的特征［27］。草原植被光合作用所同化有机产物中92%以上分布在地下［28］，因此，根系是形成土壤碳的重要来源，地下部分所占比重相对减少，根系归还土壤有机碳的量减少［29］。环青海湖区芨芨草是多年生草本植物，属于须根系植物，群落植物根系的垂直分布直接影响输入到土壤剖面各个层次的有机碳数量。根据对芨芨草群落根系分布的研究结果，芨芨草主要根系着生于植株基部，根系总生物量在0—30 cm土层深度最大，并随土层深度依次减小［30－31］，环青海湖区芨芨草群落0—10cm的地下生物量高达1 408.78g，占总地下生物量的84%以上［32］。因此，环青海湖区芨芨草群落有机碳含量的垂直变化特征主要与其根系分布有关。芨芨草群落土壤有机碳含量随深度而减少的结果与其他研究者结果一致［33－34］。在本研究中，中度和重度退化芨芨草群落0—30cm土壤平均有机碳含量为28.14和9.37g／kg，分别高出剖面平均有机碳含量的94.23%和121.05%，说明芨芨草群落土壤有机碳主要集中在土壤表层。中度和重度退化下芨芨草群落土壤有机碳含量差异显著，特别是表层土壤有机碳含量差异极显著（p＜0.001），中度退化芨芨草群落0—30cm土壤有机碳含量平均高出18.77g／kg，这表明随着芨芨草群落退化程度加剧，土壤环境和质量恶化，输入土壤有机碳量明显低于输出量，导致有机碳被分解释放进入大气。这与冯瑞章等［35］、杨凯等［36］的研究结果一致，这些研究也表明随草地退化程度的加剧，土壤有机碳表现出逐渐降低的趋势。

土壤有机碳碳密度反映单个土壤剖面或土体的碳储量，它是进入土体植物残体量及其在土壤微生物作用下分解损失量二者之间平衡的结果［37］。环青海湖区退化芨芨草群落土壤有机碳密度变化特征说明芨芨草群落土壤的有机碳主要集中在0—30cm深度，中度和重度退化下该深度土壤有机碳密度分别为7.35 和 2.92kg／m2，占整个剖面有机碳密度的57.45%和63.06%，与青藏高原整个高寒草原0—30 cm土壤有机碳含量相比（2.94kg／m2）［7］，本研究结果略高于此值，但远低于全世界土壤的平均水平（12.1kg／m2），也低于我国土壤平均水平（8.0～10.5 kg／m2）［38］。环青海湖区中度和重度退化芨芨草群落土壤有机碳密度为12.79和4.63kg／m2，两者平均为8.71kg／m2，比我国草地土壤平均有机碳密度（8.5kg／m2）［5］和青藏高原高寒草地1m 深平均有机碳密度（6.5kg／m2）［7］稍高。考虑到芨芨草在我国的分布面积，在进行草地碳循环研究时，不能忽视芨芨草温性草原土壤的碳库和储量变化。

草地生态系统退化会导致土壤碳库的释放和损失，且随着退化程度加强其土壤碳储量依次减小。在环青海湖区芨芨草群落内，中度退化芨芨草土壤碳密度与张法伟等在青海湖地区所测的芨芨草碳密度（11.87kg／m2）［32］较为接近，重度退化下土壤碳密度要比他们所测的“黑土滩型”或裸土地退化草地的碳密度（1.65kg／m2）高，与环青海湖区表层0—20cm栗钙土碳密度相比较（8.19kg／m2）［39］，本研究中0—20cm土壤碳密度明显偏低，中度和重度退化芨芨草群落分别为5.31和2.22kg／m2。以上结果从另一方面说明，芨芨草群落的严重退化会导致其土壤向大气释放碳素表现为土壤碳流失。张凡等［40］在青海湖北部不同退化梯度草地的土壤碳储量研究结果也证实随着草地退化程度加剧，土壤碳储量呈减小趋势。而且严重退化芨芨草群落土壤碳密度垂直变化说明退化对表层土壤有机碳产生了较大扰动，加速了碳的损失。究其环青海湖区芨芨草退化原因，超载放牧是其首要原因。青海湖区夏秋季可承载260万只羊单位的牲畜量，冬春季合理载畜率为200万只羊单位。但目前青海湖区实际大小牲畜折合成羊单位为500万只。牲畜数量增加，草地严重超载，使牧草生产受到抑制，产草量下降，草地大面积退化。草地退化导致土壤孔隙度减小，土壤透水和通气功能变差，土壤有效水分减少，植物根系生长受阻，甚至使植物受到损伤，地下根系生物量和枯落物积累量减少，有机质分解加速，从而加剧土壤碳的流失，结果就是本文研究结果中所表现出的有机碳密度减少。据报道［41］，过度放牧导致的中国草地土壤有机碳损失量最大，达到0.23kg／（m2·a）。可见，需要对环青海湖区芨芨草退化草原进行保护和恢复，增强其碳储存功能，并保证草地畜牧业持续健康发展。

4 结论

（1）环青海湖区芨芨草群落土壤有机碳含量主要集中在0—30cm土壤表层，中度和重度退化下土壤有机碳含量随深度增加总体呈减小趋势，同一深度下，中度退化的土壤有机碳含量普遍高于重度退化的。土壤有机碳密度变化与有机碳含量变化趋势基本一致，土壤有机碳密度最高值一般出现在0—10 cm表层。中度和重度退化下土壤剖面有机碳密度值分别为12.79和 4.63kg／m2，两者平均为 8.71 kg／m2，稍高于我国草地和青藏高原高寒草地平均有机碳密度，说明在我国草地碳循环研究中不能忽视芨芨草温性草原土壤碳库和储量变化。

（2）芨芨草群落的严重退化会导致其土壤向大气释放碳素，表现为土壤碳流失。超载放牧是其首要原因，草地严重超载，导致草地退化，土壤透水和通气功能变差，植物根系生长受阻，土壤有机质得不到及时补充而减少，从而加剧土壤碳的流失。因此，需要对环青海湖区芨芨草退化草原进行保护和恢复，增强其碳储存功能，保证草地畜牧业持续健康发展。

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