甘薯抗黑斑病研究进展

赵琳+詹生华+葛忠德+骆乐谈+石江

摘 要：甘薯黑斑病，又名黑疤病，是严重危害我国甘薯生产的三大病害之一，主要危害甘薯根部及茎部。因其传播途径多，彻底根除有一定的困难，目前大多是在综合防治的基础上加以控制，其中培育抗病能力强的甘薯品种仍然是最主要、最直接的方法之一。该文主要对甘薯黑斑病的致病菌、致病机理、抗性遗传方式、分子标记辅助育种的相关研究进行了综述，为今后抗病育种提供参考。

关键词：甘薯；黑斑病；研究进展

中图分类号 S632 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2014）22-55-03

Research Progress of Disease Resistant of Sweet Potato

Zhao Lin et al.

（Hangzhou Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou 310024，China）

Abstract：Sweet potato blight，also known as black rot，is one of the serious harm of sweet potato production in China the three big disease the main harm of the roots and stems of sweet potato. Because of its transmission，so the complete eradication of up to a certain degree of difficulty，most of the current is controlled based on comprehensive prevention，which produce strong disease resistance varieties are still the most direct method of. This research main pathogen of black spot of sweet potato，the cure mechanism，inheritance of resistance，molecular marker assisted breeding and comprehensive description of the system，providing reference for future breeding for disease resistance.

Key words：Sweet potato；Black rot；Research progress

甘薯Ipomoea batatas（L.）Lam.又称红薯、芋头、地瓜等，为绿色保健食品，有预防癌症、降血压等功能，是世界上重要的粮食、饲料、工业原料及新型能源用块根作物。目前，甘薯的种植范围已遍布世界上100多个国家[1]，中国每年的种植面积约500万hm2，约占全球总面积的53.5%。甘薯营养成分丰富，如胡萝卜素、维生素B1、B2、C和铁、钙等矿物质的含量都高于大米和小麦粉，且具有特殊的保健作用；此外由于其具有投入少、产出多、抗旱能力强、耐瘠薄等特性，目前众多的科学家逐渐把寻找解决全球粮食危机问题的出路投向了甘薯[2]。

甘薯黑斑病（black rot）又称黑疤病，是一种危害甘薯普遍而又严重的病害。1890年该病首先在美国发现，随后传入日本鹿儿岛，1937年由日本鹿儿岛传入到我国辽宁省盖县[3-4]。其主要危害甘薯根部及茎部，传播途径多，危害严重，彻底根除较为困难。每年我国因甘薯黑斑病而造成的产量损失约为10%，严重时达到40%～50%[5]；此外，病薯内可产生甘薯黑疱霉酮（ipomeamarone）等呋喃萜类有毒物质，该有毒物质会使人和家畜中毒，更严重的甚至导致死亡[3]。由于甘薯黑斑病传播途径广，危害重，目前大多是在综合防治的基础上加以控制，其中培育抗病能力强的品种仍然是最主要的方法之一[6]。本文主要从甘薯黑斑病的病原生物、致病机理、抗性遗传方式、分子标记辅助育种的相关研究进行了综述，为今后抗病育种提供参考。

1 甘薯黑斑病的病原生物及其致病机理

1.1 致病菌类型及最适生长温度 甘薯黑斑病是由子囊菌亚门长喙壳菌属（Ceratocystis fimbriata Ells.& Halsted）侵染引起的真菌病害，菌丝体一般寄生于寄主细胞间，偶尔也会有分枝伸入到细胞内[5]。病菌适宜的生长温度为9～36℃，最适温度为23～29℃，可生长的pH值为3.7～9.2，最适pH值为6.6。该病菌也可侵染其它如牵牛花、月光花等多种旋花科植物，病菌有强致病力株系和弱致病力株系之分[3]。

1.2 致病机理 甘薯感染黑斑病之后，病菌会分泌纤维状物质，并通过该纤维状物质与可识别的寄主细胞壁紧紧固定，此时侵入栓会穿透植物细胞壁而成功侵入到寄主细胞内，当识别完成之后，病菌开始萌发长出牙管，并迅速生长来扩大侵染的范围。目前普遍认为真菌是靠毒素来完成对寄主组织的破坏作用[7]。甘薯黑斑病菌产生的有毒物质主要有甘薯酮（ipomeamarone）、甘薯酮醇（ipomeamaronol）、甘薯瘿（ipomeanine）、4-甘薯醇（4-ipomeanol）等[8]。

2 甘薯黑斑病抗性鉴定方法、抗性遗传特性及生理机制

2.1 抗病性鉴定方法 要进行甘薯抗黑斑病的研究，抗性鉴定是其尤为重要的环节。我国很多年前就开始进行甘薯抗黑斑病鉴定方法的研究，目前主要有以下几种方法：田间人工接种鉴定、田间自然诱发鉴定、室内薯块人工接种鉴定、室内薯苗人工接种鉴定等[9]。利用不同的材料进行田间鉴定和室内鉴定，大多数的材料表现出2种方式的鉴定结果较一致，说明室内人工接种鉴定可以在一定程度反映供试材料的抗病性[10]。同时对薯苗和薯块也进行了研究，最终得到这2种方式的鉴定在薯苗和薯块上的表现也较为一致[11]。在鉴定标准方面，周佳明选取了病斑表面直径、病斑内部直径、侵入深度、组织腐烂量作为测定指标的4种鉴定方法进行研究，结果表明：以病斑内部直径和病斑表面直径作指标的方法操作方便，观测误差小，属于较好的鉴定方法[12]。endprint

2.2 抗性遗传特性 要选育抗甘薯黑斑病品种，首先应该对甘薯黑斑病的抗性遗传特性和遗传规律进行了解。邱瑞镰等[10]和张黎玉等[13]的研究结果表明：甘薯黑斑病的抗病对感病呈部分显性遗传，且有超亲遗传现象，即杂交后代对黑斑病的抗病性强弱受双亲的制约，但2个抗病能力弱的亲本杂交后代也可分离出高抗病性的后代。通过进行正反交研究，最终发现后代出现高抗、中抗、感病和高感的类型与亲本的表现无关，只是各类型出现的频率不同而已，说明甘薯对黑斑病的抗性是由多基因控制的数量遗传性状。后续的研究又发现甘薯对黑斑病的抗性与产量、干物率等性状间的相关性不显著，因此在育种的过程中，我们可以选育出兼具高产、高干、高抗黑斑病的甘薯品种。谢一芝对甘薯黑斑病抗性遗传趋势进行了研究，在其研究中，亲本的抗性水平被划分为抗病型、中抗型和感病型，后代的抗性水平划分为高抗型、抗病型、中抗型、感病型和高感型。最终分析结果表明：不管亲本的抗病性水平如何，后代均可出现从高抗至高感的各种抗性类型，只是各抗病类型出现的比例不同而已。总的趋势表现为父母本抗性水平越高的组合，其后代中出现高抗或抗病型材料的比例就越高，而感病型或高感型出现的比例则随着亲本抗性水平的降低而提高[14]。

2.3 抗病生理机制 杨英等[15]选用对黑斑病菌具有不同抗感程度的甘薯品种块根组织为材料，研究了不同甘薯品种对黑斑病菌的抗性与膜脂过氧化、各种酶及抗氰呼吸的相互关系，结果表明：抗、感品种在病原菌侵染初期均出现一膜脂过氧化高峰，过氧化物酶、过氧化氢酶及超氧物歧化酶（SOD）活性增强都有利于抗病。

3 抗性与其他性状的相关性

谢一芝等[16]为了明确甘薯抗黑斑病抗性强弱与其它主要经济性状间的相关性，对188份育种材料进行了分析，结果表明：病斑直径与薯肉色、薯皮色、单株结薯熟等经济性状没有相关性，这为选育抗病、高干物率以及不同皮色、肉色的新品种提供了有利的条件[17]，而其他性状之间的相关关系为：薯肉色与干物率呈显著负相关；薯肉色与单株结薯数呈显著正相关；干物率与单株鲜薯重呈极显著的负相关[16]，这些研究为选育抗病、高产、优质的甘薯品种提供了理论依据。

4 分子标记在甘薯抗黑斑病上的应用

DNA分子标记辅助育种是在水稻、小麦、玉米、大豆等重要作物上，通过利用与目标性状基因紧密连锁的DNA分子标记来对目标性状基因进行间接的选择和定位，并应用于后续的育种研究。DNA分子标记有很多种类，在甘薯抗黑斑病育种研究中，应用较多的是AFLP标记，蒲志刚等[18]利用AFLP分子标记绘制了中国第一张甘薯遗传连锁图谱[19]。之后他又利用已建立的甘薯黑斑病AFLP分子标记体系，找到了一个与甘薯抗黑斑病紧密相关的特异性DNA片段，该片段由320个碱基组成，这为甘薯抗黑斑病分子标记辅助育种奠定了基础[20]。唐静[21]建立了一套适合于甘薯黑斑病抗性鉴定的AFLP分子标记最适体系，该体系的建立为甘薯黑斑病抗性鉴定提供了新的依据；同时对12个甘薯品种基因组DNA进行了酶切、连接、扩增和银染检测，最终在132对AFLP引物中筛选出1对引物（E06/M07）有多态性，该引物可扩增出一条特异性的DNA片段，测序结果表明该特异性片段由273个碱基组成。

5 展望

目前，甘薯黑斑病已成为世界范围内普遍存在的一种病害，因此选育抗病品种势在必行[5]。传统选育方法多停留在自然形态、病理表现等表现型而非基因型，故常受时间、气候等环境条件的制约，效率比较低[22]。分子标记辅助选择（molecularmarker-assisted selection，MAS）是指借助分子标记对目标性状的基因型进行选择[23]，因其不受组织类别、发育阶段和环境等条件的影响，可在早期进行选择的优点，所以越来越多的被应用到目前的育种工作中，该方法可缩短育种年限，提高选择效率。

目前，利用分子生物学手段进行甘薯抗病性的研究很多，但这些研究并未应用于甘薯的品种改良[24-26]。因此，今后应该加强抗源材料的收集、筛选和创新，多进行甘薯黑斑病抗性的遗传基础研究，利用RAPD、RFLP、AFLP等分子标记技术筛选甘薯黑斑病抗性标记，将传统育种和分子生物学技术结合起来，寻找抗病相关基因，借助转基因技术培育抗黑斑病品种，加快我国（下转58页）（上接56页）甘薯抗黑斑病的育种步伐。

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（责编：张宏民）endprint