分蘖期水分胁迫对不同栽培方式水稻生长发育及产量的影响

姚 林，郑华斌，刘建霞，贺 慧，黄 璜*

(1湖南农业大学生物科学与技术学院，长沙410128;2农业部华中地区作物栽培科学观测实验站，湖南长沙410128;3湖南省作物多熟制工程技术研究中心，长沙410128;4湖南农业大学农学院，长沙410128)

水稻在不同的生育阶段对水分的需求不一，承受一定程度的水分胁迫后其反应也不相同，不同生育期对其敏感性不同，在反应敏感的阶段进行水分胁迫，会造成光合作用减弱，生长发育受阻，甚至严重影响产量［1～5］。而水稻全生育期中，分蘖期对水分反应迟钝、抗旱性强，节水潜力大［6］。

垄作梯式栽培是将传统的淹水栽培改为半湿润栽培的一种种植方式，改平作为垄作，改变了田间原有地形，加厚了水稻生长的熟土层，地下水位相对降低，扩大了水稻的营养面积，有利于水稻根系的生长［7］;增加了群体有效受光面积，能充分利用边际效应，优化群体结构，协调群体与个体间的矛盾，增强田间通风透光性，降低土壤湿度，提高土壤温度，有利于有益微生物的繁殖，有效养分增加，从而增加分蘖数、成穗率、结实率和千粒重［8］。垄作增加入渗，提供贮水源泉，垄作下土壤孔隙发育较好而入渗较大。此外垄作栽培可有效防止水土流失，增加贮水载体。垄作栽培提高作物对土壤水分的利用率，垄体表面土层疏松，而垄体下层紧实，上虚下实的耕层有利于调节土壤水分。水稻在改平作为垄作后，彻底改变了淹水平作时以重力下渗为主的水分运动形式，沟内始终保持着稳定而又可调的水层，在土壤毛细管引力和吸水力的作用下，垄沟内的水分源源不断地输向垄顶，使垄体土壤较稳定地保持毛管水状况，有利于水分的输送［9，10］。

前人对垄作栽培和水分胁迫对水稻影响单独研究的较多，但有关不同栽培方式下水稻进行水分胁迫处理对植株耗水量、水分利用效率的影响研究较少。本试验研究了不同栽培方式下，分蘖期水分胁迫对水稻的生长特性、产量和水分利用效率的影响，旨在探讨在垄作梯式栽培下，水稻对土壤水分的适应性，以期为水稻的节能节水高产栽培提供技术依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2013年6月开始，在湖南省农科院试验大棚内进行盆栽试验。供试土壤为第四纪红色粘土发育的红黄泥水稻土，土壤有机质33.51 g/kg，全氮1.52 g/kg，全磷0.94 g/kg，全钾12.68 g/kg，水解氮120.12 mg/kg，有效磷34.78 mg/kg，速效钾130.71 mg/kg。供试水稻材料为湘晚籼13号。

1.2 试验方法

随机区组设计。试验设2种栽培方式处理和4种水分处理，各3次重复，每个重复7盆。栽培方式为传统栽培(对照，C1)和垄作栽培(C2);水分胁迫处理分别为对照(W1:灌水深度5 cm，C2的灌水量与C1相同)、轻度胁迫(W2:灌溉量为 W1的70%)、中度胁迫(W3:灌溉量为W1的50%)、重度胁迫(W4:灌溉量为W1的30%)。当C1W1中的水层低于1 cm时，再灌水至5 cm，其它处理同时定量灌溉。

采用盆栽试验方法。盆的规格为直径28 cm，高33 cm，盆底有直径为1 cm的小圆孔。每盆装风干土10 kg，在盆内模拟起垄，垄高15 cm，宽20 cm。施肥按 N 180 kg/hm2、P2O575 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2计算，其中P以底肥一次性施入，K按基、蘖肥各50%分2次施入，N按基肥∶蘖肥∶穗肥=5∶3∶2分3次施入。6月17日播种，7月9日移栽，每盆栽2丛，株距22 cm。移栽后12 d开始进行水分胁迫处理，共胁迫25 d。8月15日胁迫结束时，取样测定叶面积与根系特性。

1.3 测定项目与方法

(1)分蘖动态。移栽后12 d开始，定点6丛观察水稻分蘖情况，每隔3 d观测一次植株的分蘖数。

(2)叶面积指标。取4株代表性植株，直接测量叶长与宽，叶面积=长×宽×0.75。

(3)根系特性测定。取样2株，测定单株总根数、最长根长、白根数、根体积(排水法)和根直径、根系干重和地上部干重;根系吸收面积和活跃吸收面积的测定:用甲烯蓝法［7］;根系活力测定用α－萘胺法［8］。

(4)产量。谷粒成熟时，取5盆测定水稻经济性状，包括单株有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、每穗空粒数和千粒重。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对水稻分蘖的影响

从图1可知，两种栽培方式下，不同水分处理对水稻分蘖数量均有影响，且影响程度与水分胁迫一致，即轻度水分胁迫对水稻分蘖影响不大，中度、重度水分胁迫则严重降低分蘖数。垄作梯式栽培下水稻的分蘖数及分蘖率均高于传统栽培，但差异不显著。

图1 各处理的水稻分蘖动态Fig.1 Tillering dynamics of rice in different treatments

2.2 水分胁迫对水稻成穗率和叶面积的影响

栽培方式和水分胁迫对水稻成穗率有显著影响，表现为C2＞C1，W4＞W3＞W2＞W1，同时 C因素(栽培方式)和W因素(水分处理)之间的互作效应对水稻成穗率影响显著(表1)。

表1 分蘖期水分胁迫处理的水稻成穗率及叶面积差异Table 1 Difference in earing rate and leaf area of rice among water stress treatments

水分胁迫会制约水稻叶面积的扩展，随着水分胁迫的加重，叶面积降低。从表1可见，水分胁迫对水稻叶面积影响显著，表现为W2＞W1＞W3＞W4，栽培方式对叶面积的影响不显著，但栽培方式与水分胁迫之间的互作效应对水稻叶面积影响显著。

2.3 水分胁迫对水稻根系的影响

2.3.1 对根系活力的影响

从表2可见，不同栽培方式和水分胁迫程度对水稻的根系氧化活力影响极显著，表现为C2＞C1，平均提高了20.5%;W2＞W3＞W4＞W1，水分胁迫处理较对照W1分别提高了36% ～74.9%(C2)和27.9% ～59.7%(C1)，但随着水分胁迫的加重，根系活力增强的就越少，且处理间差异显著。

水分胁迫对水稻根系活跃吸收面积影响显著，对总吸收面积有影响但不显著，栽培方式对根系吸收面积影响不显著(表2)。其中处理W2和W3对根系总吸收面积效果最好，处理W2、W3和W4的根系活跃吸收面积较W1均增加。在4种水分处理下，垄作栽培均比传统栽培根系吸收面积大，且根系活跃吸收面积之间差异显著。同时C因素(栽培方式)和W因素(水分处理)之间的互作效应对水稻根系活力及吸收面积影响显著。

表2 不同水分胁迫下水稻根系活力及吸收面积比较Table 2 Comparison on activity and the absorption area of rice roots among different water stress treatments

2.3.2 对根系生长的影响

从表3可见，分蘖期水分胁迫对水稻总根数影响显著，其中W2的总根数最多，W4最少，说明一定的水分胁迫有利于水稻根系的生长，但重度胁迫会削弱水稻根系生长。不同栽培方式对水稻总根数有影响，但差异不明显，其中C2比C1平均增加了13.7%，说明垄作栽培较传统栽培更有利于水稻根系的生长。

表3 不同水分胁迫下水稻的根系特征Table 3 Rice root characteristics under different water stress treatments

不同栽培方式及水分胁迫处理对水稻的白根数有影响但不显著;不同栽培方式间也有差异，C2比C1的白根数平均增加了30.0%。说明一定的水分胁迫有利于延迟水稻根系的衰老，且垄作栽培比传统栽培的效果更明显。但水分胁迫过重，会加快水稻根系的衰老。

在不同水分胁迫处理下，水稻根体积变化为W2＞W3＞W1＞W4，说明轻度、中度水分胁迫可以增加水稻根体积，重度胁迫则会降低根体积。两种栽培方式下，C2比 C1的根体积平均增加了26.9%。

不同水分处理间的水稻根冠比为W1＞W2＞W3＞W4;两种栽培方式下，C2比C1的根冠比平均降低了29.7%。

不同水分处理间的水稻根直径为W1＞W2＞W3＞W4，说明水分胁迫能减小水稻的根直径，且水分胁迫越重根直径越小。两种栽培方式下，C2比C1根直径平均降低了1.0%。这是因为在逆境胁迫时细根是根系吸收的活性位点［12］，它可以扩大根系与土壤的接触面积来获取更多的养分和水分［13～15］。而垄作使耕作层增厚，扩大了水稻根系的营养面积，有利于水稻向下生长［7］，使根系直径相对减小。

栽培方式和水分胁迫均对水稻最长根长影响显著，表现为C2＞C1，平均增加了14.2%;W2＞W3＞W4＞W1，水分胁迫处理较对照分别提高了1.0% ～22.6%和4.4%～20.9%。

栽培方式与水分胁迫之间的互作效应对水稻总根数、白根数及根体积的影响显著，对根冠比、根直径及最长根长的影响则未达到显著水平。

2.4 水分胁迫对水稻产量及水分利用效率的影响

表4可知，垄作栽培和水分胁迫对水稻的有效穗数影响显著，表现为 C2＞C1，W2＞W1＞W3＞W4。其中有效穗数以W2最多，明显高于W3和W4，说明轻度水分胁迫有利于提高水稻的有效穗数，而中度和重度水分胁迫则降低了水稻的有效穗数;实粒数也表现为W2＞W1＞W3＞W4，说明分蘖期适度的水分胁迫对颖花分化没有影响，相反可提高水稻的实粒数;水分胁迫对水稻的结实率有影响，轻度和中度胁迫提高了水稻的结实率，重度胁迫则会降低水稻的结实率;轻度的水分胁迫可提高水稻千粒重增加水稻产量，产量分别提高14.2%和16.1%，中度、重度胁迫则降低水稻产量，分别降低了23.5%和21.3%、41.6%和45.4%。分蘖期水分胁迫造成水稻产量低的原因主要是有效穗数和结实率降低所致。

表4 不同水分胁迫处理下的水稻产量及水分利用效率Table 4 Yield and water use efficiency of rice under different water stress treatments

不同的水分胁迫强度下水分利用效率以W2最高，显著高于其它处理，这是因为W2的产量较W1、W3和W4高，W2耗水量低于W1处理10.4%和10.3%，W3的耗水量低于 W1处理 12.3%和11.4%，W4的耗水量低于 W1处理 15.6%和16.1%，但其水分的节省幅度低于产量下降的幅度，所以其水分利用效率较低。因此，轻度的水分胁迫可以提高水稻产量，提高水分利用率，达到节本增效的目的。

不同栽培方式下，垄作栽培比传统栽培表现更好，其中产量平均提高15.2%，水分利用率平均提高17.3%，说明垄作栽培有利于提高水稻的产量及水分利用效率。

同时C因素(栽培方式)和W因素(水分处理)之间的互作效应对水稻产量和实粒数的影响达到显著水平，对有效穗数、结实率、千粒重、耗水量及水分利用效率的影响则未达到显著水平。

3 讨论与结论

3.1 讨论

分蘖期水分胁迫影响水稻分蘖数、叶龄和叶面积等生育指标，从而影响水稻产量性状，影响的程度随水分胁迫发生的阶段、程度及持续时间而异。余叔文等［16］研究认为，分蘖后期和拔节期受重度干旱后没有减产甚至有增产的趋势;徐富贤等［17］认为，水稻分蘖期受干旱影响水稻产量的土壤含水量临界值约为相对含水量的36%;陈国林［18］研究表明，适当的节水灌溉可使植株体内水分状态得到调节，又能延缓下位叶的衰老，增加光合作用的时间，生育后期根系活力得到提高，协调了水稻高产与根系早衰的矛盾，生殖生长期干物质积累增加，有利于子粒的形成，最终获得高产;水分胁迫对水稻分蘖的影响贯穿于整个生长期，适度的水分亏缺有利于水稻的分蘖，甚至结实率、千粒重等都较高，但过度的缺水则会抑制分蘖，影响有效分蘖数，从而导致减产。

垄作梯式栽培改变了土壤的微地形，可以改善土壤透气性，促上控下的作用增强，使水稻根系发达，根系活力增强，吸收能力增强;扩大了叶片总受光面积，提高土壤温度，促进有益微生物的活动，增加有效养分，土体水、肥、气、热协调，从而能提高水稻的抗逆性［8，19～21］。

3.2 结论

本试验研究表明，分蘖期轻度水分胁迫有利于水稻的生长，能有效增加水稻的有效分蘖数、根系氧化活力、吸附面积，促进根系生长，中度水分胁迫对水稻的影响较常规灌溉有较小幅度的下降或者上升，但影响不显著，而重度胁迫则影响显著。分蘖期轻度水分胁迫对水稻的株高及叶面积指数影响不大，而中度和重度胁迫则严重制约着水稻株高的生长和叶面积的扩展。轻度水分胁迫可增加水稻的实粒数、千粒重及结实率，水稻产量提高14.2%和16.1%，耗水量降低10.4%和10.3%，水分利用率提高21.8%和22.7%，而中度水分胁迫则水稻产量降低23.5%和21.3%，耗水量降低12.3%和11.4%，水分利用率下降12.2%和11.8%，重度水分胁迫则水稻产量降低41.6%和45.4%，耗水量降低15.6%和16.1%，水分利用率下降30.4%和35.3%，产量下降幅度高于耗水节约幅度。两种栽培方式下，垄作梯式栽培较传统栽培水稻的千粒重、结实率、产量、耗水量及水分利用率要高，说明垄作栽培更有利于水稻的生长。因此，分蘖期轻度控水和采用垄作栽培有利于水稻生长和产量的提高。

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