贵州梵净山旅游线路苔藓植物地理成分分析

王美会，孙中文，任慧婧，向 锋

贵州梵净山国家级自然保护区位于北纬27°49'50″～ 28°1'30″，东经 108°45'55″～ 108°48'30″，是中国6个加入联合国“人与生物圈”世界性自然保护区的成员之一，该保护区植物物种丰富。但对该地区黑弯河、万级阶梯两旁、金顶及周边等旅游线路的苔藓植物研究尚未有专门报道，为此本文对该区苔藓植物种类组成、区系特征等进行了初步研究，旨在为进一步深入研究该区苔藓植物区系旨在为进一步深入研究梵净山自然保护区植物资源、起源、演化和生态植被及药用苔藓开发等积累提供基础的数据和资料。

1 研究方法

于2012年9月，2013年7月分别从梵净山大门沿黑弯河至山脚，万级阶梯至金顶沿线进行标本采集，共采得256号苔藓植物标本。根据所得苔藓植物枝、叶、茎、孢蒴等结构特征，参考中国苔藓植物志及国内外相关的文献资料，鉴定到种，并对该区苔藓植物种类组成、区系特征等进行了研究。

2 结果

2.1 梵净山旅游线路苔藓植物物种组成

所采的标本，采用经典植物分类学方法对标本进行鉴定，统计共有29科、51属，102种(包括亚种、变种)［1-14］，分别占贵州苔藓植物总科数的32.6%，总属数的15.41%，总种数的8.56%［15］;其中苔类9科、10 属、16种;藓类20科、41 属、86种。

2.1.1 科的组成

贵州梵净山旅游线路苔藓植物中，以种的丰富性为标准，通过统计科的组成(表1)可知含5种以上的大科共有8科(表1)，占总科数的27.59%，集中了本地区56.86%的种，8个优势科中排在前4位有青藓科Brachytheciaceae、灰藓科Hypnaceae、丛藓科Pottiaceae、真藓科Bryaceae，4个科都是分布广泛、种类众多的大科，大部分种类对环境具有较强的适应能力，含有5个种的有绢藓科Entodontaceae、羽藓科 Thuidiaceae、蔓藓科 Meteoriaceae、棉藓科Plagiotheciaceae;含有2～4个种的共有11科，其中包含曲尾藓科Dicranaceae、凤尾藓科 Fissidentaceae、提灯藓科 Miniaceae、羽苔科 Plagiochilaceae、蛇苔科Concephalaceae等11科;其余10科均只含有1个种，包括桧藓科Rhizogoniaceae、木藓科Thamnobryaceae等5科藓类，叉苔科Metzgeriaceae、魏氏苔科Wiesnerellaceae等5科苔类。

表1 贵州梵净山旅游线路苔藓植物科的组成Tab.1 Statistics on families of bryophytes collected along tourist route in Fanjing natural reserve area

在表2所示的优势科中，温带分布的科有丛藓科 Pottiaceae、羽藓科Thuidiaceae、棉藓科Plagiotheciaceae、绢藓科 Entodontaceae占优势科总数的50%;热带分布的科仅有蔓藓科Meteoriaceae科，占优势科总数的12.5%;广布科有青藓科Brachytheciaceae、真藓科 Bryaceae、灰藓科 Hypnaceae共 3科，占优势科总数的37.5%。对优势科分析可以看出贵州梵净山旅游线路苔藓植物温带成分所占比例较高，并伴有一些热带分布成分。因此，表明该地区苔藓植物区系处于温带向热带过渡的亚热带地段。

2.1.2 属的组成 对贵州梵净山旅游线路51属苔藓植物，按各属内种的多少从少到多排列表明(表3)，将种数超过4种(含4种)的属列为优势属，其中青藓属 Brahchythecium含11种，绢藓属Entodon、棉藓属Plagiothecium含有种5种，真藓属Bryum、凤尾藓属Fissidens、匐灯藓属Plagiomnium 3属均含有种4种。含3～4种有19属，仅含1种的26属。

表2 贵州梵净山旅游线路苔藓植物优势科组成Tab.2 Dominant families of bryophytes along tourist route in Fanjing natural reserve area

图1 贵州梵净山旅游线路苔藓植物优势科的分布型组成Fig.1 The composition of bryophytes in dominant families along tourist oute in Fanjing natural reserve area

表3 贵州梵净山旅游线路苔藓植物属的组成Tab.3 Statistics on genera according to the number of species of bryophytes along tourist oute in Fanjing natural reserve area

贵州梵净山旅游线路苔藓植物优势属中，温带分布的属有青藓属 Brahchythecium、绢藓属 Entodon、凤尾藓属Fissidens、匍灯藓属 Plagiomnium、棉藓属 Plagiothecium共 5属，占优势属总数的83.33%;广布属有真藓属Bryum、占优势属总数的16.67%。从以上分析可知贵州梵净山旅游线路苔藓植物区系成分总体是温带性质。

2.2 贵州梵净山旅游线路藓植物地理成分特点

本研究根据吴征镒对中国种子植物属的分布区类型研究的界定范围［16］，物种的现代地理分布的确定以《中国苔藓植物志》记录［1-14］以及文献记载［17-20］为基础，结合贵州梵净山旅游线路植物的实际地理情况可划分为以下13种类型(表4)。

(1)世界分布成分

该成分指广泛分布于世界各个地方，没有确定分布中心的种类。从广布成分中很难看出本区系的地理特点，因此在各区系地理成分的统计中扣除计算［16］。本区属于此分布类型的有:灰藓Hypnum cupressiforme、真藓 Bryum argenteum、匍灯藓 Plagiomnium maximoviczi、毛地钱 Dumortiera hirsute等 11种。

(2)泛热带分布成分

该成分指普遍分布于东西两半球热带地区，地的种类［16］。本区属于此分布类型的有:卷叶凤尾藓Fissidens dubius、比拉真藓Bryum billardier等。

(3)热带亚洲成分

此分布成分以古热带为分布中心，涉及范围包括:印度、斯里兰卡、中南半岛、印度尼西亚、加里曼丹、菲律宾及新几内亚等，东面可到达斐济等太平洋岛屿，但不到达澳大利亚大陆，北达我国西南、华南及台湾［16］。本区属于此分布类型的有:节茎曲柄藓Campylopus umbellatus、南亚白发藓Leucobryum neilgherrense、大凤尾藓 Fissidens nobilis、细拟合睫藓Pseudosymblepharis duriuscula、大叶匐灯藓Plagiomnium succulentum、南亚小金发藓Pogonatum proliferum、魏氏细鳞苔Lejeunea wightii等。

(4)热带亚洲至热带美洲间断分布

这一分布区类型包括间断分布于美洲和亚洲温暖地区的种类［16］。本区属于此分布类型的有:假丝带藓 Floribundaria pseudofloribunda、平叉苔Metzgeria conjugata等。

(5)旧世界热带成分

又叫古热带成分，指分布于亚洲、非洲和大洋洲热带区域及其邻近岛屿的种类［16］，属于此分布类型的有:湿原藓Calliergon cordifolium、狭叶小羽藓Haplocladium angustifolium、钝叶绢藓 Entodon obtusatus、黄灰藓Hypnum pallescens、狭尖叉苔Metzgeria consanguinea等。

(6)热地亚洲与热带大洋洲成分

该分布区是旧世界热带分布区的东侧［16］。本区属于此分布类型的有:蔓藓Meteorium miquelianum 1种。

(7)热带亚洲与热带非洲成分

这一分布区类型是旧世界热带分布区类型的西侧［16］。本区属于此分布类型的有:弯叶刺枝藓Wijkia deflexifolia、鳞叶藓 Taxiphyllum taxirameum等。

(8)北温带成分

本区系成分分布中心在北温带广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲温带区域［16］。本区属于此分布类型的有:桧叶白发藓Leucobryum juniperoides、反纽藓Timmiella anomala、卵蒴丝瓜藓Pohlia proligera、鞭枝悬藓Barbella flagellifera、灰羽藓Thuidium pristocalyx、圆条棉藓 Plagiothecium cavifolium、蛇苔Conocephalum conicum等。

(9)旧世界温带分布成分

指分布欧亚大陆高纬度地区的温带和寒温带的种类，个别种可延伸到北美洲、非洲热带山地或澳大利亚［16］。本区属于此分布类型的有:黄色真藓Bryum pallescens、细叶小羽藓Haplocladium delicatulum、钝头鳞叶藓Taxiphyllum subarcuatum、齿边同叶藓Isopterygium serrulatum等。

(10)温带亚洲成分

该类型种类分布主要局限于亚洲温带地区，也有一些种类分布到亚热带，个别种到达亚洲热带甚至新几内亚［16］。本区属于此分布类型的有:假悬藓 Seudobarbella levieri、多褶青藓 Brachythecium buchananii、绿叶绢藓 Entodon viridulus、东亚拟鳞叶藓Pseudotaxiphyllum pohliaecarpum、东亚小金发藓Pogonatum inflexum、刺叶羽苔Plagiochila sciophila、弯叶细鳞苔Lejeunea curviloba等。

(11)东亚分布成分

此分布类型指从东喜马拉雅连续分布到日本的一些种类，其分布区范围一般定位在:东北不超越原苏联的阿穆尔洲，西南不超过越南北部、喜马拉雅东部(向南最远达菲律宾、苏门答腊、爪哇)，西北以我国各类森林边界为界。地理坐标约在东经82°～150°，北纬52°～22°之间。因种的分布中心不同，还可划分以下两个分布区类型。［16］

I中国-喜马拉雅成分

该变型成分的分布中心位于东亚成分的西部，物种延伸不到日本。本区属于此分布类型的有黄雉尾藓Yathophorella burkillii。

II中国-日本成分

此变型成分的分布中心位于东亚区系成分的东部，物种向东不延伸到喜马拉雅。本区属于此分布类型的有:狭叶麻羽藓Claopodium aciculum、勃氏青藓 Brahchythecium brotheri、拟合睫藓 Pseudosymblepharis、尖叶拟草藓Pseudoleckeopsis tosana、戟叶梳藓 Tenidium hastile、东亚仙鹤藓 Atrichum yakushimense、圆叶裸蒴苔 Haplomitrium mnioides、小蛇苔Conocephalum japonicum。

(12)中国特有成分

该类型种类分布以云南或西南各省为中心，向东北、东或西北方向辐射并逐渐减少，个别种类可以突破国界分布到邻近国家，但总体以中国整体的自然植物区系为中心而分布界限不越出国境很远的种类。属于此分布类型的有毛叶青毛藓Icranodontium filifolium、多枝青藓Brachythecium fasciculirameum、羽枝美喙藓Eurhynchium longirameum、宝岛绢藓Entodon taiwanensis、台湾棉藓Plagiothecium formosicum、高氏合叶苔 Scapania gaochienia、中华耳叶苔Frullania sinensis等。

表4 贵州梵净山旅游线路苔藓植物区系成分Tab.4 Floristic elements of the Bryophyta along tourist oute in Fanjing natural reserve area

3 结论与讨论

通过对苔藓植物物种组成的分析可以看出梵净山苔藓植物资源蕴藏量大。该地区苔藓植物以温带成分为主，但也有一定量的热带成分。因此，在优势科、属水平上该地区苔藓植物都处于由温带向热带过渡的地段上。

该区苔藓植物区系成分复杂，联系广泛。共有12个分布类型，热带亚洲成分、温带亚洲成分，、东亚成分及北温带成分占优势。同时，与大洋洲、北美洲及热带非洲共有成分也占一定的比例，这种分布的复杂性反映了该区苔藓植物丰富性极高，这与对该地区进行群落多样性调查的结果相一致。

热带亚洲成分占优势，占16.67%、主要由于该区处于亚热带地区，年相对降雨量大，相对湿度高，纬度也处于亚热带的边缘。东亚成分、温带亚洲成分、北温带成分比例接近。在东亚成分中，中国-日本成分13种，占东亚成分总种数的92.85%，说明该地区与日本联系更为密切，因该地与日本同属亚热带季风气候影响，气候条件比较接近，在苔藓植物分布上亦具有较大的相似性，中国特有也占一定的比例为8.82%。

热带成分共33种，占总数的32.35%，其中热带亚洲成分占有绝对的优势，共17种，占该大类的51.52%;温带成分占总数的35.29%，表明该地区是从热带向温带过渡的地带。

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