高原牦牛营养研究进展

孙鹏飞　崔占鸿

摘要：本文主要阐述了高原牦牛营养需要，青藏高原天然草地牧草营养供给和放牧牦牛采食量的研究进展，总结概括了补充饲喂饲草、精料以及营养舔砖对放牧牦牛体质量增加的影响；并对今后的研究方向进行了展望。

关键词：高原牦牛；天然草地；营养需要；营养价值；采食量

中图分类号： S823.8+55文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）09-0172-03

收稿日期：2013-11-25

基金项目：国家自然科学基金（编号：31060315）。

作者简介：孙鹏飞（1988—），男，山东滨州人，硕士研究生，主要从事反刍动物营养与饲料的学习研究。E-mail：mkyspf@126.com。牦牛，偶蹄目，牛科，牛亚科，牦牛属，被誉为高原之舟，主要生活在海拔3 000～5 000 m的缺氧高原，能耐受-30～-40 ℃的严寒，是世界上生活在海拔最高的哺乳动物。目前全世界约有牦牛1.4×107头，95%生活在我国青藏高原及其毗邻区。牦牛虽然在肉牛中所占的比例不大，但它却是适应青藏高原特殊环境的优势畜种，与藏文化息息相关，是当地牧民赖以生存和发展的物质基础，是西部牧区特色优势产业发展的重点，也是促进藏区稳定和发展不可忽视的部分[1-3]。同时，牦牛分布区地处我国主要河流（长江、黄河、澜沧江等）的上游区和发源地，作为该区生态系统重要的一员，它们的生存情况会对各大江河流域生态环境产生重要影响。牦牛分布的地区具有海拔高（2 500 ～6 000 m）、气温低（年均低于0 ℃）、昼夜温差大（15 ℃以上）、牧草生长季短（110～135 d）、辐射强（年辐射量超过588～819 kJ/cm2）、氧分压低（110 mm 汞柱以下）的特点，自然环境极为严酷和脆弱[4]。目前，牦牛养殖基本上还是以传统的放牧饲养方式为主，由于牧区气候寒冷，牧草枯黄期可达9个月，通常8～12年出栏，犊牛生长慢，死亡率高，出栏率低，牛肉品质差[5-8]。长期过度放牧，导致牦牛“夏壮，秋肥，冬瘦，春死”的恶性循环，冷季掉膘可达自身体质量的25%～30%，因此，有必要了解放牧牦牛营养的研究进展情况，以便对牦牛进行合理补饲和科学管理，来提高放牧牦牛生产体系的效率，提高牧民收入，减轻草场压力，改善各大江河源头和上游区的生态环境。

1牦牛营养需要

1.1牦牛的能量需要

胡令浩等通过闭路循环呼吸面具和贴纸法分别测定了生长牦牛和生长黄牛不同运动速度下的能量需要、生长期牦牛绝食产热（FHP）和体表面积。结果显示，在同等运动条件下，牦牛产热明显高于黄牛，海拔对牦牛FHP的影响不显著，而环境气温显著影响FHP，并且生长牦牛绝食产热与体质量的0.52次方呈很好的相关性，体表面积（S）与体质量（m）的0.52次方高度相关（S=0.1814m0.52）[9-11]。在此基础上，韩兴泰等分别得出了生长期牦牛代谢能维持需要量为458 kJ/（kg0.75 ·d），绝食产热为（3.02±2） kJ/（kg0.75 ·d），精料型日粮下牦牛代谢能需要量的计算方程为ME（MJ/d）=0.458m0.75+（8.732+0091m）ΔG，粗饲料条件下生长期牦牛能量需要量的计算方程为：ME（MJ/d）=1.393m0.52+（8.732+0.091m）ΔG[12]。

1.2牦牛的蛋白质需要

薛白等选用18头1.5岁生长牦牛分为3组，用比较屠宰试验、消化代谢试验和饲养试验相结合的方法研究氮代谢规律，得出了生长牦牛蛋白质需要量的计算方程为：RDCP=6093 0m0.52+（1.154 8/Δm+0.050 9/m0.52）-1[13]。在此基础上，柴沙驼等研究了生长期牦牛不同蛋白水平下饲料中氮的利用率，得出在低蛋白日粮中，根据尿素发酵潜力添加非蛋白氮可显著增加瘤胃氨氮浓度，菌体蛋白的产量由90.6 g/d提高到125.27 g/d，提高38.27%，进入十二指肠的微生物氮 24 h 增加123.79%。氮的保留量提高123.51%，尿素的利用率可达81.18%[14]。牦牛营养需要的研究主要集中在生长期牦牛蛋白能量需要方面，缺少对矿物质和维生素等需要的研究。同时，采用传统的方法来研究牦牛营养，不能更深层次地解释牦牛营养机理。现阶段，国内外研究肉牛营养的方法已经比较成熟，可以把这些方法有改进地用于牦牛营养的研究，以推动牦牛饲养标准制定和产业化发展。

2天然草地营养供给与放牧牦牛采食量的研究

蛋白质和能量需要方程的得出为制订牦牛饲养标准奠定了部分理论基础，但是李全等分别对青海省黄南州河南县、果洛州玛沁县等地自然放牧状态下不同年龄段牦牛生长发育情况进行跟踪测定显示，牦牛生长速度存在明显的地区性差异和季节性变化，这说明高寒草甸草地牧草营养供给存在明显的地区性差异和季节性变化[15-18]。同时，Xiao 等认为青藏高原高山草甸草地牧草能量和氮供应存在严重不足，并且季节性变化较大[19]。

2.1天然草地营养供给

早期，青藏高原高寒草甸草地牧草的营养研究主要是通过测定常规营养的办法估测草地不同物候期的营养供给情况。比如，谢敖云等利用概略养分分析的方法测定了海北州祁连县高寒草甸草地牧草产量及其营养的变化规律，结果显示，1年中牧草产量以8月份最高（96.82 g/m2 ），翌年5月最低（22.2 g/m2 ），全年呈单峰型，牧草营养物质总量年度变化规律与牧草产量一致；冬春季节牧草经过长时间的日晒、风吹，自然损失严重，牧草产量损失率高达77%，粗蛋白损失率达65%，总能损失率达76%；冬春季牧草中粗蛋白含量在9%以下，显然不能满足放牧牦牛的营养需要[20]。 随着体外产气技术的出现[21]和不断成熟[22-23]，体外产气和概略养分分析相结合的办法使草地营养监测更加科学和准确。新技术的应用为了解高寒草甸草地牧草营养供给提高了大量数据。endprint

郝力壮等分别采用体外产气法和概略养分分析法对三江源区玛多县高山嵩草草地型天然牧草，果洛州主要草地类型天然牧草，玉树州主要草地类型天然牧草，同德、兴海两县18种主要草地类型天然牧草及枯草期牧草的营养价值进行了综合评定；张均等分别对西藏那曲、当雄地区不同月份草地牧草生物量和营养价值进行评定[24-32]。研究发现，青藏高原牧草营养季节性差异大，暖季牧草CP含量可达9.55%，ME可达10.86 MJ/kg，而在冷季CP含量仅3.37%，为暖季的35%，损失65%，冷季ME含量仅2.92 MJ/kg，为暖季的27%，损失73%。同时，不同地区牧草由于草地类型和放牧管理方式不同也存在差异，兴海、同德两县暖季牧草CP含量可达1128%，而玉树州称多县、玉树县等牧草CP含量仅7.86%。

2.2牦牛放牧采食量

早在1990年，有关放牧牦牛采食量的研究还未起步，韩兴泰等首先测定了舍饲条件下7种日粮生长期牦牛的自由采食量。结果表明牦牛采食量比其他牛种低，他们认为这是牦牛对环境的适应特点，是长期自然选择的结果，是其生长缓慢的主要限制因素之一[33]。刘书杰等首先以 1.5岁及2.5岁阉牦牛各8头在舍饲条件下对称质量法、校正称质量法及 4 mol/L 盐酸不溶灰分法进行筛选，结果显示校正称质量法的测定结果与实际采食量差异不显著（P>0.05），4 mol/L 盐酸不溶灰法有污染问题，但与实际采食量相关性好，r=0.90。然后在放牧条件（ 高山草甸草地）下，测定不同物候期放牧牦牛日消耗量（无效失重）、日采食量，结果表明，2岁、3岁牦牛日消耗量分别为每头 2.367 kg/d和3.262 kg/d，青草期、枯黄期、枯草末期、返青期的日采食量，2 岁牦牛依次为每头392、3.72、5.54、6.82 kg/d[34]。薛白等采用4 mol/L盐酸不溶灰水法分别测定了不同年龄段（1～7岁）放牧牦牛在不同季节的采食量动态，三江源地区玉树县高寒草甸草场2.5岁牦牛不同物候期（青草期和枯黄期） 放牧日采食量，环湖地区高山草原草场1.6岁牦牛不同物候期（枯黄期和枯草期）放牧日采食量，认为牦牛青草期日采食量约为体质量的3.7%，枯黄期日采食量约为体质量的2.95%[35-37]。

3补充饲料对放牧牦牛生长性能的影响

国外学者在放牧家畜补充饲料方面起步较早研究较多。Restle等研究认为随着肉牛饲喂时间增加，饲料的利用率降低，并且导致生产成本升高，放牧家畜对草场的压力增加[38]。Costa等研究认为随肉牛出栏时间的缩短，肉牛生产系统的效率增高，牛肉品质提高[39]。Osakwe 等研究认为营养是限制传统生产方式下反刍动物生产性能的最重要因素[40-41]。同时，Restle等认为对在产草量低、品质差的草地上对放牧肉牛进行补充饲料可以提高其生产性能[42-43]。结合青藏高原牦牛营养需要及草地营养供应的特殊情况，广大动物营养专家进行了大量饲草、精料以及营养舔砖的补充饲料试验，并且取得了良好的效果。

3.1补充饲草

补充饲草是牧民最早使用且效果明显的补充饲料手段。肖志清利用天然牧草对幼龄公牦牛和公黑蝙牛进行了育肥试验。其研究结果说明在饲养后期增加营养补充可以使牦牛和黑蝙牛更好地生长育肥[44]。Long等运用燕麦干草和高原大麦秸秆作为添加饲料与纯放牧组牦牛比较，发现添加燕麦干草其日增质量为32 g，添加高原大麦秸秆其日增质量为 -56.7 g，纯放牧组的日增质量为-289.3 g[45]。

3.2补充精料

3.2.1冷季补饲精料高寒牧区冷季（ 10月至翌年5月） 气候寒冷，饲草料缺乏，各个阶段的自然放牧牦牛体质量都会有不同程度下降。为了减少冷季掉膘，马登录等分别在不同地区对放牧牦牛进行了冷季补充饲料试验，结果均显示，冷季补充饲料能减少冷季掉膘，且对幼龄牦牛效果明显，成年牦牛体质量上虽然没有明显变化，但与未补充饲料牦牛相比，缓解体质量损失有很明显的效果，说明冷季适当补充饲料对牦牛生长有良好效果[46-52]。

3.2.2暖季补充精料暖季是青藏高原草地牧草营养价值最高的季节，也是一年中牦牛生长速度最快的季节。由于过度放牧及草地退化等因素，夏季草地营养也不能完全满足牦牛生长需要。为了充分利用高原高寒牧区牦牛“见青上膘”的特性，充分挖掘牦牛生长潜力，加快牦牛生长速度和出栏率，需要对牦牛进行暖季补充饲料。巴桑旺堆等分别在藏北高原、阿坝州红原县及青海省祁连县对生长期牦牛进行了暖季补充精料试验，结果显示，通过暖季补充饲料，生长期放牧牦牛日增质量均可达200 g以上[53-55]。

3.3补饲营养舔砖对放牧牦牛生长性能的影响

冯宇哲等分别研制了尿素糖蜜补充舔砖用于牦牛的补充饲料[56-60]。通过他们对不同地区及物候期的放牧牦牛进行的营养舔砖补充饲料试验发现，高蛋白能量营养舔砖是放牧牦牛冬春枯草季节优良的补充饲料，在有一定量的牧草被采食时可补充牧草中粗蛋白质、能量的不足，发挥瘤胃微生物分解纤维的能力，从而达到提高牧草利用率，减少牦牛掉膘，补饲组可比对照组少掉膘150 g/d。而在暖季草原牧场基本能满足放牧牦牛蛋白能量需要的情况下，各营养平衡舔块更能体现出矿物质微量元素的作用，补齐微量元素不足这个短板，充分发挥牦牛瘤胃微生物分解纤维素的能力，提高了牦牛对牧草的利用率，增加暖季牦牛的生长速度，使放牧牦牛日增质量在 500 g/d 以上。

4展望

牦牛是一种对高海拔地带有良好适应性的家畜，前期的研究已经得出了生长期牦牛蛋白能量的一些代谢规律及计算方程，为了进一步了解牦牛营养，还须对不同生长阶段牦牛的基础代谢、矿物质及微量元素代谢进行全面的研究，以便最终制定出牦牛营养需要量和饲养标准，使牦牛饲养真正建立在科学基础之上。

高原天然草地牧草产量和营养物质的变化，直接关系到放牧家畜能否正常生长和安全过冬。体外产气技术的应用使草地营养监测更加科学准确，但是，现阶段有关高原天然草地牧草营养的数据还是不够完善的，建立完善的高原放牧牦牛草地营养数据库将是今后工作的重点。endprint

在牦牛蛋白能量需要量及高原天然草地营养供给、放牧牦牛采食量等大量基础数据的支撑下，农牧工作人员针对不同季节、不同年龄阶段、不同地区的牦牛，进行了不同补充饲料种类、不同补充饲料水平研究，并且取得了较好的效果，说明我国放牧牦牛还存在较大的补充饲料空间来充分发掘其生长潜力。牦牛的生长潜力问题对于科学饲喂和适时出栏具有重要的指导意义，因此，评价不同地区生长期牦牛最大生长潜力将是未来一段时间的一个工作重点。同时需对牦牛全年甚至是从出生到出栏终其一生应该如何补充饲料，才能充分发掘其生长潜力进行比较系统、整体的研究，从而减少牧草和精饲料投入，提高牦牛的出栏率和经济效益，提高牧民收入。

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