外源亚精胺调控草地早熟禾幼苗耐盐性的研究

安勐颍，孙珊珊，濮阳雪华，韩烈保

(北京林业大学草坪研究所，北京 100083)

盐胁迫是危害植物正常生长的最具破坏性的非生物胁迫之一。当土壤中聚集大量的盐分时，植物细胞外的渗透势就会小于细胞内的渗透势，从而导致植物细胞失水而形成生理干旱现象[1]。如果土壤中长时间聚集大量的盐分，则会引起植物体内Na+、K+、Ca2+、Mg2+等离子过量渗入细胞内，致使细胞受到离子毒害作用而死亡，植物光合作用和呼吸作用也会因此减弱，致使植物的生长受到抑制[2-3]。在盐胁迫下，植物会通过合成相容性的有机溶质、细胞水平盐分的排除和区隔化以及限制根部对离子的吸收和向茎叶的转移等方式来缓解盐分对植株的毒害[1]。而且，植物还可以通过改变光合作用的途径、膜结构的变化、激素的合成和抗氧化酶的激活等生物化学和分子机制来提高对盐胁迫的耐受性[4-5]。

多胺存在于几乎所有植物细胞中，并参与植物的生长和发育的过程中，是抵抗生物和非生物胁迫的一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱[6-7]。在高等植物中，最常见的多胺有3种，分别是腐胺(Put)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm)，通常以游离态、结合态和束缚态3种形式存在于植物体内[8]。多胺在植物体内可以作为直接的抗逆保护物质，还可以作为信号分子在胁迫信号转导中起到作用，从而促进植物抗逆性机制的构建[9]。目前，外源多胺的施用已经成功地应用于提高植物的抗逆性[10-16]。相关研究表明，外源多胺可以调控植物内源多胺的水平，并且外源多胺可以提高抗氧化酶的活性，降低丙二醛的含量，促进离子的区域化分布，从而扭转胁迫引起的生长抑制[17-19]。已有研究发现，在盐胁迫下，适量浓度的外源亚精胺可以在一定程度上提高玉米(Zeamays)[20]、滨藜(Atriplex)[21]、黄瓜(Cucumissativus)[13]、水稻(Oryzasativa)[11,14]、番茄(Solanumlycopersicum)[15]、苦橙(Citrusaurantium)[16]等植物的耐盐性。然而，国内外目前尚未有关于外源亚精胺对草坪草耐盐性影响的研究报道。

草地早熟禾(Poapratensis)是一种非常重要的冷季型草坪草，绿期长、坪质优美、适用性广，因而在我国北方和世界各地都有大面积的应用，是应用最广泛的草坪草之一[22]。但是，草地早熟禾的耐盐碱性相对较差，因此，在土壤含盐量较大的地区建植以草地早熟禾为主要草种的草坪时仍受到极大的限制[23-24]。所以，提高草地早熟禾的耐盐性是改善其建植技术和应用的关键，具有极其重要的意义。本研究以耐盐性较强的草地早熟禾品种‘午夜’(Midnight)和对盐敏感的品种‘兰肯’(Kenblue)[25]为试验材料，通过研究外源亚精胺对盐胁迫下草地早熟禾细胞膜透性、丙二醛含量、脯氨酸含量、H2O2含量、O2-·含量、金属离子含量以及抗氧化酶活性的变化，探讨亚精胺对草地早熟禾耐盐性影响的生理机制，为提高草坪草抗盐性提供可靠的理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2013年4-10月在北京林业大学草坪研究所人工气候箱内进行。选用北京克劳沃草业技术开发中心提供的耐盐性较强的品种‘午夜’(Midnight)和盐敏感品种‘兰肯’(Kenblue)作为试验材料。

1.2 实验方法和处理

本实验共设置3种处理，分别为对照处理、纯盐胁迫处理以及亚精胺和盐胁迫混合处理。其中对照处理采用MS培养基，其配置参照Murashige和Skoog[26]的方法；纯盐胁迫处理采用MS+NaCl培养基，即在MS培养基中添加200 mmol/L NaCl溶液；亚精胺和盐胁迫混合处理采用MS+NaCl+Spd培养基，即在MS+NaCl培养基中添加1 mmol/L的亚精胺。其中配制含外源亚精胺的培养基时，将MS培养基或者是MS+NaCl培养基高温灭菌后，待温度降到45℃左右时在超净工作台加入经过抽滤灭菌的亚精胺溶液，摇匀后分装。此外，实验中还涉及0.25×MS培养基，用于幼苗的初期培养，其配制参照Murashige和Skoog[26]的方法。

1.3 幼苗培养及处理

选择整齐一致且饱满的种子，用10%的次氯酸钠溶液灭菌30 min后，用无菌水彻底清洗，并浸没在无菌水中6～8 h后，在超净工作台将其接种在经高温灭菌锅的0.25×MS培养基中，放置在37℃的人工气候箱中暗培养3 d，然后在光强3000 lx、温度32℃、相对湿度为50%、16 h光照和8 h黑暗的人工气候箱中培养10 d，随后在超净工作台中将其分别转移到MS、MS+NaCl和MS+NaCl+Spd处理培养基中，继续在上述条件的人工气候箱中培养，并分别在0，7和21 d后取样，用于相关指标的测量。

1.4 测定指标及方法

在2个品种的3种处理中分别随机选择100株幼苗，测量其根长和苗长。细胞膜透性参照Blum和Ebercon[27]的方法测定，丙二醛含量的测定采用硫代巴比妥酸比色法[28]，脯氨酸含量参照Bates等[29]的方法测定，H2O2含量参照Sergiev等[30]的方法测定，O2-·含量参照Wang等[31]的方法测定，APX、CAT、POD和SOD活性参照Zhang和Kirkham[32]的方法测定，金属离子含量参照Greweling[33]和Jones等[34]的方法测定。

1.5 数据分析

试验设置4个重复，采用EXCEL 2010和SPSS 16.0 进行统计分析，并使用EXCEL 2010作图。

2 结果与分析

2.1 外源Spd对盐胁迫下草地早熟禾根长和苗长的影响

在盐胁迫下，草地早熟禾的2个品种的根长(图1A)和苗长(图1B)与对照相比都显著降低(P<0.05)。当盐胁迫持续了7 d时，‘Kenblue’品种的根长和苗长与‘Midnight’品种的没有明显差异，‘Kenblue’品种的根长和苗长与对照相比分别降低了58.85%和43.08%，‘Midnight’品种分别降低了35.01%和36.03%。当盐胁迫持续了21 d时，‘Midnight’品种的根长与‘Kenblue’品种的仍没有明显差异，但是‘Midnight’品种的苗长要显著高于‘Kenblue’品种的苗长(P<0.05)，‘Kenblue’品种的根长和苗长与对照相比分别降低了72.24%和54.19%，‘Midnight’品种则分别降低了65.90%和48.16%。在外源Spd的作用下，2个品种的根长和苗长较纯盐胁迫相比均有显著提高(P<0.05)，其中‘Kenblue’品种在第7天时分别提高了33.64%和18.11%，在第21天时分别提高了35.40%和16.71%。‘Midnight’品种在第7天时分别提高了26.86%和14.14%，在第21天时分别提高了30.08%和14.41%。这表明，外源Spd缓解了盐胁迫对草地早熟禾幼苗生长和根系生长的抑制作用，而且外源Spd对盐胁迫下‘Kenblue’品种根系和幼苗生长抑制的缓解作用要大于‘Midnight’品种。

图1 外源Spd对盐胁迫下草地早熟禾2个品种幼苗根长(A)和苗长(B)的影响Fig.1 Effects of exogenous spermidine on root length (A) and shoot length (B) of the 2 cultivars of kentucky bluegrass seedlings under salinity stress K+0=Kenblue+0 mmol/L NaCl; K+salt=Kenblue+200 mmol/L NaCl; K+salt+Spd=Kenblue+200 mmol/L NaCl+1 mmol/L Spd; M+0=Midnight+0 mmol/L NaCl; M+salt=Midnight+200 mmol/L NaCl; M+salt+Spd=Midnight+200 mmol/L NaCl+Spd.不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。Different small letters indicate significant differences at 5% level, the same below.

2.2 外源Spd对盐胁迫下草地早熟禾细胞膜透性和丙二醛含量的影响

草地早熟禾的2个品种的细胞膜透性(图2A)在盐胁迫的作用下，均显著升高(P<0.05)。其中，无论是在第7天还是在第21天时，‘Kenblue’品种的升高幅度均显著大于‘Midnight’品种(P<0.05)。‘Kenblue’品种的细胞膜透性与对照组相比在第7天和第21天分别增加了1.61和2.42倍，而‘Midnight’品种则分别增加了1.21和2.06倍。在外源Spd的作用下，2个品种的细胞膜透性与纯盐胁迫下相比均有显著降低(P<0.05)，并且‘Kenblue’品种的降低幅度要大于‘Midnight’品种，其中‘Kenblue’品种在第7天和第21天时分别降低了31.03%和26.90%，‘Midnight’品种则分别降低了16.40%和20.04%。这表明，外源Spd可以有效地降低草地早熟禾因盐胁迫而升高的细胞膜透性。

图2 外源Spd对盐胁迫下草地早熟禾2个品种幼苗叶片细胞膜透性(A)和丙二醛含量(B)的影响Fig.2 Effects of exogenous spermidine on membrane permeability (A) and malondialdehyde (MDA) content (B) in leaves of the 2 cultivars of kentucky bluegrass seedlings under salinity stress

对照组中，草地早熟禾的丙二醛含量(图2B)在整个处理期间基本保持不变，而在有盐胁迫的处理组中，草地早熟禾2个品种的丙二醛含量均显著升高(P<0.05)，且‘Kenblue’品种的升高幅度要略大于‘Midnight’品种。其中，‘Kenblue’品种的丙二醛含量与对照组相比在第7天和第21天分别提高1.15和1.39倍，‘Midnight’品种则分别提高了0.83和1.08倍。在外源Spd的作用下，2个品种的丙二醛含量与纯盐胁迫相比均有显著降低(P<0.05)，而且‘Kenblue’品种的降低幅度要大于‘Midnight’品种。其中，‘Kenblue’品种在第7天和第21天时分别降低了32.10%和22.30%，‘Midnight’品种则分别降低了19.65%和13.83%。由此可以看出，外源Spd可以缓解草地早熟禾受盐胁迫而升高的丙二醛含量。

图3 外源Spd对盐胁迫下草地早熟禾2个品种幼苗叶片脯氨酸含量的影响Fig.3 Effects of exogenous spermidine on proline content in leaves of the 2 cultivars of kentucky bluegrass seedlings under salinity stress

2.3 外源Spd对盐胁迫下草地早熟禾脯氨酸含量的影响

在盐胁迫下，随着胁迫时间的持续，草地早熟禾2个品种的脯氨酸含量(图3)总体呈先上升后下降的变化趋势，而且‘Midnight’品种的升高幅度显著大于‘Kenblue’品种(P<0.05)。其中，‘Midnight’品种的脯氨酸含量与对照组相比在第7天和第21天分别提高了7.94和3.48倍，而‘Kenblue’品种则分别提高了1.86和0.47倍。当在盐胁迫下施用外源Spd时，2个品种的脯氨酸含量较纯盐胁迫下均显著增加(P<0.05)，并且‘Kenblue’品种的增加幅度要大于‘Midnight’品种，其中，‘Kenblue’品种在第7天和第21天时分别增加76.27%和41.68%，‘Midnight’品种则分别增加43.91%和18.85%。对照组草地早熟禾的脯氨酸含量在处理期间基本保持不变。由此表明，在盐胁迫下，外源Spd可以增加草地早熟禾的脯氨酸含量，提高其耐盐性。

2.4 外源Spd对盐胁迫下草地早熟禾H2O2和O2-·含量的影响

在整个处理期间，对照组草地早熟禾的H2O2和O2-·含量基本保持不变。在盐胁迫初期(7 d)，草地早熟禾2个品种的H2O2和O2-·含量(图4A和图4B)均显著升高，而随着盐胁迫的持续(21 d)，2个品种的H2O2和O2-·含量开始逐渐下降，但是仍显著高于对照，而且在整个胁迫期间，‘Kenblue’品种的升高幅度要显著大于‘Midnight’品种(P<0.05)。当盐胁迫7 d时，‘Kenblue’品种的H2O2和O2-·含量分别比对照提高了0.87和0.93倍，而‘Midnight’品种则分别提高了0.67和0.63倍。当盐胁迫21 d时，‘Kenblue’品种的H2O2和O2-·含量分别比对照提高了0.72和0.62倍，而‘Midnight’品种分别提高了0.53和0.38倍。当施加了外源Spd时，2个品种的H2O2和O2-·含量与纯盐胁迫相比都显著降低(P<0.05)，而且‘Kenblue’品种的降幅要大于‘Midnight’品种。其中，当盐胁迫7 d时，‘Kenblue’品种的H2O2和O2-·含量分别较纯盐胁迫降低了16.59%和18.69%，‘Midnight’品种则分别降低了9.45%和15.35%。当盐胁迫21 d时，‘Kenblue’品种的H2O2和O2-·含量分别与纯盐胁迫相比降低了17.21%和26.17%，‘Midnight’品种则分别降低了11.10%和17.74%。由此可以看出，外源Spd可以有效降低草地早熟禾因盐胁迫而积聚的H2O2和O2-·含量。

图4 外源Spd对盐胁迫下草地早熟禾2个品种幼苗叶片H2O2含量(A)和O2-·含量(B)的影响Fig.4 Effects of exogenous spermidine on hydrogen peroxide(H2O2)content (A) and superoxide anion (O2-·)content (B) in leaves of the 2 cultivars of kentucky bluegrass seedlings under salinity stress

2.5 外源Spd对盐胁迫下草地早熟禾主要阳离子含量的影响

草地早熟禾2个品种Na+的含量(图5A)在盐胁迫下均显著增加(P<0.05)，并且随着盐胁迫时间的持续，Na+的含量持续升高，但是‘Kenblue’品种的增加量要显著大于‘Midnight’品种(P<0.05)。其中在盐胁迫持续7和21 d时，‘Kenblue’品种与对照相比分别增加了4.18和5.42倍，而‘Midnight’品种则分别增加了2.87和3.89倍。在盐胁迫下，草地早熟禾2个品种的K+、Ca2+和Mg2+的含量(图5B、图5C和图5D)均显著降低(P<0.05)，并且在整个盐胁迫期间持续降低，但是‘Kenblue’品种的降低幅度要显著大于‘Midnight’品种(P<0.05)。其中，‘Kenblue’品种在盐胁迫7和21 d时与对照相比，K+的含量分别降低了44.36%和39.29%，Ca2+的含量分别降低了44.06%和57.22%，Mg2+的含量分别降低了52.64%和60.33%，而‘Midnight’品种的K+含量分别降低了31.02%和39.29%，Ca2+含量分别降低了31.35%和45.16%，Mg2+含量分别降低了26.36%和43.79%。

图5 外源Spd对盐胁迫下草地早熟禾2个品种幼苗叶片Na+含量(A)、K+含量(B)、Ca2+含量(C)和Mg2+含量(D)的影响Fig.5 Effects of exogenous spermidine on Na+ content (A), K+ content (B), Ca2+ content (C) and Mg2+ content (D) in leaves of the 2 cultivars of kentucky bluegrass seedlings under salinity stress

在外源Spd的作用下，草地早熟禾2个品种的Na+的含量与纯盐胁迫相比都显著降低(P<0.05)，而且‘Kenblue’品种的降低幅度要大于‘Midnight’品种。其中，‘Kenblue’品种在第7 d和第21 d分别降低了44.17%和36.99%，‘Midnight’品种则分别降低了27.12%和24.50%。草地早熟禾2个品种的K+、Ca2+和Mg2+的含量，在外源Spd的作用下与纯盐胁迫相比均显著升高(P<0.05)，而且‘Kenblue’品种的升高幅度要大于‘Midnight’品种。当外源Spd的作用持续7和21 d时，‘Kenblue’品种的K+含量分别提高了48.81%和64.29%，Ca2+含量分别提高了58.44%和81.12%，Mg2+含量分别提高了68.84%和51.57%，而‘Midnight’品种的K+含量分别提高了22.94%和23.38%，Ca2+含量分别提高了26.10%和45.99%，Mg2+含量分别提高了23.55%和22.93%。然而，对照组草地早熟禾的Na+、K+、Ca2+和Mg2+的含量在整个处理期间均基本保持不变。由此表明，外源Spd可以缓解因盐胁迫引起的Na+聚集而产生的毒害作用，并促进K+的聚集以及Ca2+和Mg2+含量的增加。

2.6 外源Spd对盐胁迫下草地早熟禾抗氧化酶活性的影响

随着盐胁迫时间的延长，草地早熟禾的APX、CAT、POD和SOD的活性(图6A、图6B、图6C和图6D)均呈先上升后下降的变化趋势。第7天时，盐胁迫下的草地早熟禾的2个品种的抗氧化酶活性较对照组显著升高(P<0.05)，而且‘Midnight’品种的APX、POD和SOD活性的升高幅度要显著大于‘Kenblue’品种(P<0.05)。当盐胁迫持续到21 d时，草地早熟禾的2个品种的抗氧化酶活性与第7天相比均呈下降的趋势，但是较对照组相比仍然显著升高(P<0.05)，而且‘Midnight’品种的APX、CAT、POD和SOD活性与对照组相比的升高幅度仍然显著大于‘Kenblue’品种(P<0.05)。当盐胁迫持续到7 d时，‘Midnight’品种的APX、CAT、POD和SOD活性与对照组相比分别提高了0.55，0.62，0.45和4.39倍，而‘Kenblue’品种则分别提高0.26，0.39，0.18和0.43倍。当盐胁迫持续到21 d时，‘Midnight’品种的APX、CAT、POD和SOD活性与对照组相比分别提高了0.38，0.40，0.29和3.33倍，而‘Kenblue’品种则分别提高了0.13，0.15，0.07和0.14倍。

图6 外源Spd对盐胁迫下草地早熟禾2个品种幼苗叶片APX (A)、CAT (B)、POD (C)和SOD (D)的影响Fig.6 Effects of exogenous spermidine on APX (A), CAT (B), POD (C) and SOD (D) activities in leaves of the 2 cultivars of kentucky bluegrass seedlings under salinity stress

喷施外源Spd之后，草地早熟禾的2个品种的APX、CAT、SOD和POD活性较纯盐胁迫都有显著的增加(P<0.05)，而且‘Kenblue’品种的增加量要大于‘Midnight’品种。在第7天时，‘Kenblue’品种的APX、CAT、POD和SOD活性与纯盐胁迫相比分别提高了32.60%，25.58%，26.92%和35.99%，而‘Midnight’品种则分别提高了23.44%，18.00%，19.18%和24.71%。在第21天时，‘Kenblue’品种的APX、CAT、POD和SOD活性与纯盐胁迫相比分别提高了39.24%，33.75%，22.29%和27.09%，而‘Midnight’品种则分别提高了22.77%，17.98%，15.92%和14.30%。由此表明，外源Spd可以提高盐胁迫下草地早熟禾的APX、CAT、POD和SOD的活性。

3 讨论与结论

植物的根系是盐胁迫下最早感受到逆境胁迫的器官，其生长会因为盐胁迫的作用而受到抑制，尤其是在植物的幼苗期表现最为明显，而根长又是最直接表现根系生长的指标。本试验中，在盐胁迫下，草地早熟禾2个品种的根长与同期对照相比均显著降低，而且‘Kenblue’品种降幅较大。这表明‘Kenblue’品种对盐胁迫较敏感，表现出了更强烈的反应，这与段九菊等[18]在黄瓜中的研究结果、陈兰和黄广远[35]在高羊茅(Festucaarundinacea)中的研究结果以及Xu等[36]在高羊茅和草地早熟禾中的研究结果相一致。苗长是草坪草在幼苗期地上部生长状况好坏的重要指标。本实验中，在NaCl处理下，草地早熟禾2个品种的苗长与同期对照组相比都有显著的降低，而且‘Kenblue’品种的降幅较大，与根系的生长状况相一致。宋采博[37]在研究中表明，NaCl胁迫会抑制草坪草的地上部生长，甚至大于对根系生长的影响。当草地早熟禾被喷施1 mmol/L的Spd后，2个品种的根长和苗长与纯盐胁迫相比均显著的增加，而且‘Kenblue’品种增加的幅度较大，由此表明，适当浓度的外源Spd可以缓解盐胁迫对草地早熟禾根系和幼苗生长的抑制，这与段九菊等[18]在黄瓜中的研究结果基本一致。

盐胁迫会破坏植物细胞内活性氧(ROS)代谢系统的平衡，从而使得活性氧如H2O2、O2-·含量的增加。这些活性氧通过膜脂过氧化作用，使得膜内的不饱和脂肪酸链被过氧化分解，或者通过脱脂作用，导致细胞膜受到损伤和破坏，进而引起细胞膜透性增大，导致丙二醛含量的升高[38-39]。SOD作为清除活性氧过程的关键酶，主要负责催化O2-·或者HO2-·歧化成O2和H2O2[40]，而APX、CAT和POD这3种酶则负责清除细胞内的H2O2。本实验发现，盐胁迫下，草地早熟禾2个品种的H2O2和O2-·的含量也随着胁迫时间的延长呈先增加后减少的趋势，同时，2个品种的细胞膜透性都显著增大，丙二醛含量显著升高。此外，2个品种的APX、CAT、POD和SOD的活性随着胁迫的持续，也呈先升高后降低的趋势，在盐胁迫的初期和后期较对照组相比均有显著的提高。由此可以推断，草地早熟禾因盐胁迫而积聚的H2O2和O2-·可能发生在胁迫的初期，而草地早熟禾2个品种在细胞内H2O2和O2-·积聚，引起了其细胞膜的膜脂过氧化，损失和破坏了其细胞膜，使得其细胞膜透性增大，膜脂过氧化的终产物丙二醛含量增多。H2O2和O2-·的积聚与清除的平衡受到破坏，使得SOD、APX、CAT和POD活性显著提高，将O2-·过氧化成H2O2，并且降解为H2O和O2，从而使得H2O2和O2-·的含量在盐胁迫的后期有所下降，而草地早熟禾这4种抗氧化酶的活性也因为其含量的下降而随之降低，但是H2O2和O2-·的水平在整个胁迫阶段都较对照组显著提高，因而其所导致的膜脂过氧化作用一直在持续，草地早熟禾的细胞膜透性也就一直增大，MDA也就会持续累积。在外源Spd的作用下，草地早熟禾2个品种的H2O2和O2-·含量均显著减少，细胞膜透性和丙二醛含量也显著降低，4种抗氧化酶活性与纯盐胁迫相比都显著提高。这表明，施用适当浓度的Spd可以提高草地早熟禾体内4种抗氧化酶的活性，进而提高了活性氧的清除能力，快速清除了盐胁迫下体内积聚的H2O2、O2-·和丙二醛，降低了对其细胞膜的过氧化作用，从而缓解其受到的盐害作用，提高草地早熟禾的耐盐性，这与前人的研究相一致[11]。

脯氨酸不仅是一种重要的渗透调节物质，还是一种关键的抗氧化物质，它可以清除活性氧，降低细胞的渗透势，维持细胞膜的正常功能，而且与草坪草组织中Na+的积聚有一定的关系[41-42]。本实验发现，草地早熟禾2个品种的脯氨酸含量在受到盐胁迫时，呈先升高后降低的变化，脯氨酸含量较对照相比有显著的增加，这与王润贤等[43]的研究结果相一致。在盐胁迫后期脯氨酸含量的降低，可能是由于草地早熟禾体内的某些胁迫响应机制使得脯氨酸氧化酶活性增加，因而脯氨酸的含量有所减少。当施用了外源Spd后，草地早熟禾2个品种的脯氨酸含量较纯盐胁迫显著增加，而其Na+的含量较纯盐胁迫却显著减少，这不同于Masoud等[44]的研究结论，但与Roychoudhury等[14]的研究结果相一致。这可能是由于外源Spd使得脯氨酸含量增加，提高了草地早熟禾的耐盐性，进而促使了Na+含量的减少。

盐胁迫下，植物的生长抑制一方面是源于活性氧积聚的过氧化伤害，而另一方面则是由于植物体内的营养离子平衡受到破坏，进而影响了植物正常的生理代谢过程[45-46]。本实验发现，在盐胁迫下，草地早熟禾2个品种的Na+含量均有显著升高，但是这2个品种的K+、Ca2+和Mg2+含量均显著下降，这与Roychoudhury等[14]和Masoud等[44]的研究结论相一致。Na+含量的升高可能是由于外界的Na+大量进入到植物的体内，而K+离子含量的降低可能是因为盐胁迫降低了草地早熟禾的选择吸收能力，高浓度的Na+抑制了其对K+的吸收，并且还促进了K+的外渗。细胞中的Ca2+和Mg2+被高浓度的Na+交换出来，进而引起了草地早熟禾Ca2+和Mg2+含量的降低，造成细胞内离子不平衡，引起代谢失调。当施加了外源Spd之后，草地早熟禾2个品种的Na+含量较纯盐胁迫均显著降低，K+、Ca2+和Mg2+含量都显著提高，这与Roychoudhury等[14]的研究结果相一致。因此，外源Spd很可能是通过某些生理机制来提高草地早熟禾细胞内K+、Ca2+和Mg2+含量，促进离子的区域化分布，进而提高了草地早熟禾的耐盐性。

综上所述，外源Spd处理能够缓解盐胁迫下草地早熟禾根系和幼苗的生长抑制，一方面是通过提高APX、CAT、POD和SOD的活性以及脯氨酸的含量，从而清除其体内活性氧H2O2和O2-·的积聚，进而减少MDA的含量和降低细胞膜透性，提高草地早熟禾的耐盐性；另一方面是通过提高细胞内K+、Ca2+和Mg2+含量，促进离子的区域化分布，稳定细胞膜结构，加强离子营养平衡能力，减少Na+的毒害作用来提高草地早熟禾的耐盐性。总之，在200 mmol/L的NaCl胁迫下，外源1 mmol/L的Spd可以有效缓解草地早熟禾2个品种受到的盐伤害，但是外源Spd与草地早熟禾内源多胺含量变化的关系，以及对活性氧代谢、离子营养平衡的调节机理有待于进一步研究。