植物抗虫性研究概况

杨乃博+伍苏然+沈林波+张树珍+杨本鹏

摘 要 本文从组成抗性和诱导抗性两种植物主要的抗虫机制的研究进展对国内外对植物抗虫性的研究成果进行了综述，并详细综述了茉莉酸甲酯对植物抗虫性的影响。

关键词 抗虫机制 ；组成抗性 ；诱导抗性 ；营养物质 ；次生代谢产物 ；保护酶

分类号 S433.1

A Review on Plant Resistance to Insect Pests

YANG Naibo1，2） WU Suran1） SHEN Linbo1） ZHANG Shuzhen1） YANG Benpeng1）

（1 Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， CATAS， Haikou， Hainan 571101；

2 College of Agriculture， Hainan University， Haikou， Hainan 570228）

Abstract This paper reviews the present research results on plant resistance to insect pests， including two kinds of insect resistance mechanism， constitutive resistance and induced resistance， and introduce the influence of methyl jasmonic acid on plant insect resistance.

Keywords insect resistance mechanism ； constitutive resistance ； induced resistance ； nutrient； secondary substances ； protective enzyme

地球的自然生态系统中，占统治地位的植物和昆虫两大类群共存于一种复杂的关系之中。地球上大约有30万种植物，以占地球物种总数的14%，拥有世界上最大的生物量[1]。昆虫物种种数约占地球上物种的56%，种类超过100万种，是地球上物种多样性最丰富的物种，其中取食植物的植食性昆虫占其中的40万种。寄主植物和植食性昆虫的物种数量和比例显示，平均每种植物至少被一种昆虫所取食，而且每种昆虫还可能取食其它种类植物，寄主植物也不会像动物那样躲避植食性昆虫的攻击，但是植食性昆虫始终无法将存在于生态食物链最底端的植物完全取食掉，而且植物在二者之间数量上的比例仍占有优势[2-3]，原因就是植物与植食性昆虫在协同进化过程中已经形成了一套完整的防御体系来抵抗害虫[4]。

植物对为害它的昆虫抵抗或防御的表现早在两个世纪前就有学者做出研究。例如，高粱与侵害它的昆虫表现出的抗性l817年被Riley发现，而且研究得出了玉米的抗虫性比高粱要弱的结论。到了20世纪初，人们首次利用植物的抗性来防治虫害。当某一特定地区的棉花被叶蝉长期取食后，棉花会对其产生抗虫性[5]，同时发现，当大量种植产生抗虫性棉花品种后，能够有效控制叶蝉为害，使植物抗虫性成为一种可遗传的特性[6]。

关于植物的抗虫性，Havens早在1729年就发表了关于小麦抗小麦瘿蚊的第1篇文章，之后对苹果品种抗苹果棉蚜做出了相关研究[7]。从抗虫性这个定义的提出到现在，许多学者都从各个方向提出了自己的学说，总结起来，植物的抗虫性就是指植物在外来的不良环境因素下，能够避免或者相对于遭到较严重虫害的同种植物有较强的自我恢复能力，对植食者取食、消化、产卵等行为形成干扰的遗传特性[8]。对于植物抗虫性的定义只是概括了简单的宏观现象，如果揭露植物的抗虫机制，还需将其继续分类。

早在1888年，Stahl根据猜想植物体内某些物质的演化，提出了化学抗性和物理抗性[9]。Painter在1951指出抗生性、耐害性、驱避性是植物抗虫性的三机制[10]，这种分类方法后来被Panda所沿袭[11]。从防御来源可分为先天存在的组成抗性，以及被进食者为害后表现出的诱导抗性[12-14]。由于按防御来源划分能够表现出植物抗虫的系统性、光谱性和持久性，因此，有关组成抗性和诱导抗性近十年来一直是研究寄主与植食性昆虫之间复杂相互关系的热点之一。

1 组成抗性

组成抗性（constitutive resistance）是指植物遭受到逆境胁迫之前就先天存在或者经过长期发育产生的抗性。昆虫的生长、发育、繁殖等行为都会受寄主组成抗性的影响，因此，组成抗性在植物体内对于植食性昆虫为害的防御始终发挥着至关重要的作用[15]。普遍认为，植物在受到植食性昆虫攻击时，特有的形态结构、特殊的化学成分、挥发性气体等在预防或减轻伤害中起关键作用[16-17]。

1.1 物理结构抗性

植物可以通过叶片韧性、细胞组织成分、体表毛状体或腺体等固有的特殊结构来减少植食性昆虫的取食。植物坚韧的叶片中含有一些木质素和纤维素之类不易被昆虫消化的物质，使昆虫难以获取蛋白质、糖类等营养物质，取食率降低，从而减少虫害。垂柳（Salix babylonica）叶片被甲虫啃食时，其叶片能够对甲虫的口器造成腐蚀，从而减少害虫的啃食和落卵量[18]。Bodnaryk对甘蔗叶片厚度与甘蔗蚜虫发育情况的研究指出，叶片厚度较大的甘蔗对甘蔗蚜虫的遮蔽性强，适宜害虫生长，表现为感虫[19]；黄亚辉等指出，茶树叶片厚度对丽纹象甲（Myllocerinus aurolineatus Voss）感抗程度表现为负相关[20]；荔枝蝽的口器较难刺吸表皮较厚的荔枝品种[21]。坚韧的叶片中相对缺少一些昆虫所需的营养元素，也可以作为一种有效的防御机制。虽然叶片的柔韧程度可以减轻虫害的啃食，但随着人们对作物品种意向性的选育优良品种，使其丢掉了这些抗虫性状。endprint

植物细胞中所含的纤维素、木质素和硅对植食性昆虫产生影响，昆虫取食含不易消化的成分后，阻碍昆虫吸收水分和其他营养物质。Rojanaridpiched发现，木质素和硅含量在玉米抗虫性中起决定作用[22]，其含量与玉米叶片的取食率呈正相关。据报道，纤维含量与甘蔗抗螟虫性呈正相关[23]，高纤维含量的甘蔗比低纤维含量的甘蔗抗虫性强[24]。

硅是地壳最丰富的元素，仅次于氧，对植物抗虫性起重要作用。硅主要以硅酸盐的形式被植物地下部分的根吸收，之后运输到地上部分，以二氧化硅的形式累积在植物的表皮细胞，增加其硬度。1923年McColloch和Salmon首次在玉米对黑森瘿蚊（Mayetiola destructor）的研究中得出硅对其抗虫性起重要作用的结论[25]。国内关于水稻硅含量对二化螟及其抗虫性的研究也多有报道，积累在植株叶片、叶鞘和茎秆表皮细胞上的硅会对蛀茎虫造成化学和物理屏障，阻碍害虫蛀食[26]，二化螟钻蛀水稻后会引起水稻硅含量的上升[27]。国外关于硅对甘蔗抗虫性的研究也多有报道，例如对甘蔗施用硅肥后可以有效阻碍甘蔗蛀茎螟的钻蛀行为[28]。

植物体表面结构物质对植食性昆虫的取食和产卵也起着很大影响[29-30]。研究发现，茶树叶片绒毛形成的机械屏障使侧多食跗线螨（Polyphagotarsonemus latus）口针长度达不到取食部分，从而体现出抗性[31]。但植物的绒毛结构不是对所有的昆虫都表现抗虫性，棉铃虫的卵就易附着于绒毛较多的棉花叶片上，且杀虫剂不易渗透到叶片表面[32]。叶表的蜡质结构通过使叶片表面光滑，从而影响植食性昆虫的繁殖，Stoner对取食卷心菜（Brassica olercea）的5种不同害虫研究发现，有3种害虫在光滑叶片上的数量较少，而另外两种害虫数量无显著差异[33]。

1.2 理化物质抗虫性

植物在生长过程中会产生某些对植食者生长发育起负面作用的生理生化因子，这些化学成分能够增强植物抗虫性。水分是调节植物新陈代谢的重要物质，通过调节植物营养成分的比例或引起生物碱、氰化物、皂苷等有毒物质的产生减少植食者的入侵，提高自身抗虫性[34]。

植物体内所含的营养成分是植食性昆虫生长发育所必须的能量来源，昆虫从寄主植物中汲取的有效能源取决于寄主植物所含物质的成分和含量[35-37]，而植物中的营养物质同昆虫消化系统之间的关系对昆虫的发育速度和存活率都有着严重的影响。研究表明，含氮量较高的寄主植物更加适宜植食性昆虫的生长[38-40]；可溶性蛋白含量的升高有助于害虫的生长发育[41]；一些碳水化合物在一定程度上影响害虫的发生[42]。文献认为，害虫对甘蔗的为害程度与其含糖量呈密切正相关[43]；可溶性糖含量高的寄主植物更加适宜植食性昆虫的消化[44]。

植物能够繁荣发展的生化基础是其具有丰富的、高度变化的次生代谢产物。作为植物主要抗虫性化学物质的基础，次生代谢产物对植物的生长发育并不产生直接作用，也不能提供给植食者营养物质，但却影响着昆虫对食物的选择、交配行为以及对其天敌的吸引作用。目前在植物体内发现的次生代谢产物已经多于10万种，主要类别有生物碱、萜类、酚类等。在漫长的进化中适应自然的选择，不仅是生态学和生物化学的重要内容，而且成为了植物抗虫性研究的热点，受到被越来越多的学者所关注[45-49]。

生物碱是一类富含多种结构和活性的含氮化合物，也是世界上最普遍的次生代谢产物，20%～30%的植物组织中都含有生物碱，在植物中用来防御植食者或微生物、动物的袭击。大多数生物碱对昆虫都具有毒性，昆虫取食植物后生物碱在害虫体内长期积累延缓昆虫发育，或对生殖力造成影响甚至死亡[50]。大量研究表明，茄科植物中的某些生物碱能够抑制马铃薯甲虫（Leptinotarsa decemlineata）的生长发育，烟草中0.1%～1%的生物碱类能够致死豆象幼虫，胡椒和仙人掌中也还有大量的毒素生物碱[51]。

萜烯类化合物可以作为一种信息素起到诱导和通讯作用[52]，如能够挥发出斜纹夜蛾（Spodoptera litura）的产卵驱避信息素ODPs能够调节雌蛾在寄主叶片上的产卵分布[53]，含有0.01%单萜的人工蝗虫饲料就能够扰乱其取食[54]。

酚类是植物大量合成的芳香族次生代谢产物。其中包括单酚、单宁、黄酮类、木质素、香豆素等均具有较强的防御功能[55]。单宁酸是酚类多聚体中的一种，由不均匀的多聚体构成的水解单宁以及类黄酮聚合形成的缩合单宁组成，对多种酶促反应有抑制效果，阻止多种消化酶起作用，使昆虫硬化发黑。在单宁对甜菜夜蛾生长发育情况的研究中表明，不同浓度单宁对甜菜夜蛾幼虫具有较强的毒害作用[56]。黄酮类化合物作为植物色素的重要成分分布在植物的各个组织中。落花生（Arachis hypogaea）中一种普通的黄酮类物质浓度的0.07%就能对蚜虫产生拒食作用[57]。木质素既不能溶于有机溶剂，也不能溶于水中，昆虫取食后不易消化。香豆素是伞形科植物中普遍存在的一种物质，研究证明用呋喃香豆素喂养粉文夜蛾后其生长明显减缓[58]。

2 诱导抗性

诱导抗性是指植物在遭到植食者攻击、病菌入侵或外来因子破坏时，通过改变自身理化特性而表现出来的一种防御特性[59-60]。有关植物诱导抗虫性的报道从上20世纪70年代就已经开始出现，由于这种抗虫特性具有广谱性、持久性以及系统性，近几十年来一直被学者们所关注。

植物的诱导抗虫性将寄主植物、植食性昆虫与昆虫天敌紧密地联系在一起，提高了寄主植物与植食性昆虫的适应性[61-64]，因此，对于这种抗虫特性的研究不仅能提高作物对虫害的防御，而且能够对自然界中生产者与消费者之间相互作用的演化得到一个更深层的认识[65]。

诱导抗虫性发生的过程包括外源信号的激活、内部虫害信号的传递、防御化合物基因表达、防御物质的合成及抗虫性的产生[66-67]。随着各门学科的发展，诱导抗性的机理得到了揭示，防御基因的调控和表达也得到了详细的说明。endprint

目前了解到能够激发植物诱导抗虫性的方法有很多，包括植食者啃食[61]、机械损伤以及外源化学物质诱导等[68-69]。

2.1 昆虫取食诱导抗虫性

植物遭到植食者的攻击后体内的化学物质经过理化反应而发生改变，以此影响害虫的生长发育、交配繁殖以及对害虫天敌的吸引。如舞毒蛾啃食后的栎树（Quercus rubrum）树皮和树叶都会变得粗糙，使害虫厌食从而减轻损伤[70-71]。Agrawal用菜青虫（Pieris rape）啃食萝卜（Raphanus sativus）后发现叶表毛密度显著增加，菜青虫数量与对照相比显著减少，经研究发现萝卜体内芥子油苷含量明显增多[61]。

大量研究表明，植物种群密度、虫害的种群分布等因子会对其诱导作用造成一定影响[72-74]。如高种群密度的棉花和烟草有碍于两种作物的诱导抗虫性[75-76]。除此之外，植物受害部位和受害程度、土壤肥力和水分也都对植物的诱导抗虫性有影响[77]。

2.2 茉莉酸甲酯诱导抗虫性

研究结果表明，植物被茉莉酸处理后化感物质的变化与昆虫为害后寄主植物所产生的变化相似[78-79]。而昆虫啃食效果与机械损伤效果存在一定差异，因此，一般以外源化学物质诱导方式模拟昆虫啃食的方法来研究寄主植物与植食性昆虫之间的诱导抗性机制。

植物抗虫性能被茉莉酸甲酯等外源化合物所诱导。茉莉酸是α-亚麻酸通过一系列酶促反应生成，经过酶的催化作用生成茉莉酸甲酯，茉莉酸甲酯透过植物细胞质膜被水解为茉莉酸，在植物体内完成信号的传递，调控相应基因的转录与表达、理化物质的合成，从而提高寄主植物对虫害的防御，增加抗虫性。

有关外源茉莉酸甲酯诱导植物产生抗虫性的报道在20世纪90年代初就已经出现[80-81]，其诱导植物抗虫性的相关研究也成为讨论诱导植物抗虫作用的热点[82-83]。茉莉酸和茉莉酸甲酯广泛存在与自然界中，无论是外源的还是自然的，都在发挥着信号传导、诱导抗性的作用[84]。

3 诱导抗虫性对昆虫寄主选择的影响

茉莉酸及其衍生物不能直接对害虫造成影响，将其混入昆虫的饲料中喂养幼虫，并未发现对害虫产生影响[85]，表明茉莉酸途径诱导植物产生某种物质对害虫造成抗虫效果。

3.1 诱导次生代谢产物对昆虫寄主选择的影响

植物体内的诱导性抗虫机制被外源信号激活后能够产生或改变干扰入侵者的化学物质，其中包括脂类、生物碱类、酚类以及挥发性气体，以外源茉莉酸甲酯诱导烟草可使其烟碱含量提高2～8倍。寄主植物在经过外源茉莉酸甲酯诱导后发生变化最显著的是酚类物质，尤其是在一年或多年生植物中更易诱导，诱导出的酚类物质与昆虫体内的消化蛋白结合产生毒害作用，使其体内酶活性下降，因此，植食性昆虫种群数量与寄主植物诱导的酚类含量程度呈明显的负相关。研究发现，黑芥叶片中产生的酚酸经甘蓝地种蝇（Delia radicum）取食后诱导传递到根部，使蛹重减轻，从而使寄主植物抗虫性提高[86]。在茄子叶片被朱砂叶螨（Tetranychus clnnabarinus）取食的研究中发现，单宁变化量累积到一定值时，害虫数量明显快速减少[87]。棉花被棉小造桥虫（Anomis flava）为害48 h后寄主植物中的单宁和其他酚类化合物含量明显升高。

3.2 诱导植物保护酶对昆虫寄主选择的影响

保护酶在植物抗虫性中起到重要的直接作用，能够使昆虫中毒或者营养失调[88]。保护酶抗虫机制主要是指，植物在遭到昆虫迫害或外源因子刺激时体内激发的过氧化物酶（Peroxidase，POD）、过氧化氢酶（polyphenol oxidase，CAT）和超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）等防御蛋白产生的防御措施。这些防御蛋白含有能够对外源生物体造成伤害的自由基，通过防御蛋白间相互反馈调节使自身自由基保持在正常水平，以此提高自身抗虫性。

过氧化物酶（POD）在酚类物质的氧化反应中有催化效果，也是引发木质素合成的还原酶之一，在植物的抗逆性中发挥关键作用，植物体内是重要活性氧清除剂。实验证明，用茉莉酸甲酯对烟草进行诱导可使其过氧化物酶含量升高[89]。有关天牛与白杨的取食研究中表明，过氧化物酶的增长率最大可达17%，过氧化物酶被认为与植物抗虫性有关[90]。蚜虫侵染高粱的研究表明，高粱被害虫为害之前与被啃食之后的过氧化物酶活性明显增加[91]。

过氧化氢酶（CAT）主要作用就是将植物中H2O2分解为H2O和O2，诱导防御信号阻止H2O在铁复合物的作用下和O2形成有毒物质。

多酚氧化酶（PPO）是与植物抗生性物质关系密切的酶类物质，可催化酚类物质氧化为醌，并将一些必需氨基酸烷基化，从而使醌类物质抑制虫害的消化系统，使其营养失衡。安玉兴等用茉莉酸甲酯模拟虫害取食甘蔗实验证明，茉莉酸甲酯诱导甘蔗后可产生大量多酚氧化酶[92]。

超氧化物歧化酶（SOD）主要功能是将植物中过量的O-2转化为H2O2，有效地控制活性氧的损害，避免或减轻虫害带来的损伤，从而提高寄主植物的抗虫性[93-94]。研究表明，植物在遭受植食者或外源因子的攻击后体内超氧化物歧化酶水平升高，抑制活性氧自由基的产生，提高植物抗虫性[95]。

3.3 茉莉酸甲酯的间接抗虫作用诱导

茉莉酸甲酯除了能够直接诱导寄主植物中次生代谢产物的变化和诱导保护酶活性影响虫害生理代谢外，还可以诱导出植物体产生挥发性物质。Boland等用茉莉酸诱导欧洲鳞毛厥（Dryopteris filixmas）、烟草（N. tabacum）、春香豌豆（Lathyrus vernus）、金甲豆（Phaseolus lunatus）、甘蓝（Brassica oleracea）、番茄（Lycopersicon esculentum）、非洲菊（Gerbera jamesonii）、玉米（Zea mays）、银杏（Ginkgo biloba）、蓝桉（Eucalyptus globules）、白柳（Salix alba）等11种植物30 h后，用半定量集气法收集挥发性气体，研究结果发现，收集气体的组分与对照（同等条件未用茉莉酸处理）挥发性气体的组成相同，但挥发物中一些成分含量发生了很大变化，其中一些植物有特异性挥发气体产生。植物的挥发性气体作为植物与植物、植物与昆虫、昆虫与昆虫三者之间的通信信号影响寄主植物的防御功能或者引来植食者的天敌，例如，对番茄进行茉莉酸甲酯的诱导会引来甜菜夜蛾的天敌寄生蜂[69]。endprint

4 问题与展望

植物对其虫害侵染的抗性机制目前取得了很大进展，虫害鉴定方面也在不断的进步和提高，但是有些植物对其主要害虫的抗性等级标准还未确定[96]，在一定方面阻碍了植物抗虫性研究的发展，植物抗虫性的鉴定不能局限于室内鉴定，还要扩大田间调查，采用多试点取样法，对不同地区同一品种抗虫性进行综合鉴定。随着分子生物学的发展，众多学者对植物抗虫机制已经有了很深入研究，国内已经成功将能够杀死多数鳞翅目昆虫的Bt蛋白基因转入小麦、水稻和玉米等作物中[97-98]。理化抗虫性成为植物抗虫机制研究的焦点以来，已有学者对参与水稻茉莉酸合成的关键酶基因OsHI-LOX功能的研究并解析。随着分子生物学和生物信息学的发展，多种抗虫性机制相互调节作用的分析，为揭示激发植物抗虫因子以及遗传特性开辟新的方向。结合分子生物学和生物信息学，在基因水平研究了解植物的抗虫机制，对虫害的综合防治和优良抗虫品种的选育有重要意义。

参考文献

[1] Mcgavin G C. 王琛柱译. 昆虫. 北京： 中国友谊出版公司，2002.

[2] Southwood T R E. Insect/Plant Relationship[J]. New York：Wiley，1973：3-30.

[3] Southwood T R E. The Diversity of Insect Faunas[J]. Symp.R.ent.Soc.Lond， 1978（9）： 19-40.

[4] 甘仪梅，曾凡云，张树珍，等. 甘蔗对螟虫的抗性及其机制研究进展[J]. 热带作物学报，2012，33（7）： 1 332-1 336.

[5] Parnell F R. The origin and development of U4 cotton[J]. Emp. Cott. Gr. Rev， 1935， 12： 77-82.

[6] Panda N， Khush G S. Host Plant Resistance to Insects[J]. CAB International， Wallingford， Oxon OX108DE， UK. 1995， 151-294.

[7] Smith C M. Plant resistance to insects. A fundamental approach[M]. John Wiley and Sons Ltd.， 1989.

[8] Maxwell F G. 翟凤林， 袁士畴， 张发成，等译. 植物抗虫育种[M]. 北京： 农业出版社，1982：14-20.

[9] Levin D A. The role of trichomes in plant defense[J]. Quarterly Review of Biology， 1973： 3-15.

[10] Painter R H. Insect resistance in crop plants[J]. Soil Science， 1951， 72（6）： 481.

[11] Panda N. Principles of host-plant resistance to insect pests[J]. Principles of host-plant resistance to insect pests， 1979.

[12] Alborn H T， Turlings T C J， Jones T H， et al. An elicitor of plant volatiles from beet armyworm oral secretion[J]. Science， 1997， 276（5314）： 945-949.

[13] Musser R O， Hum-Musser S M， Slaten-Bickford S E， et al. Evidence that ribonuclease activity present in beetle regurgitant is found to stimulate virus resistance in plants[J]. Journal of chemical ecology， 2002， 28（8）： 1 691-1 696.

[14] Howe G A， Jander G. Plant immunity to insect herbivores[J]. Annu. Rev. Plant Biol.， 2008， 59： 41-66.

[15] 阎凤鸣. 化学生态学[M]. 北京：科学出版社，2003.

[16] 严善春，胡隐月. 落叶松挥发性物质与球果花幡危害的关系[M]. 林业科学，1999， 35（3）： 58-62.

[17] 钦俊德. 昆虫与植物的关系-论昆虫与植物的相互作用及其演化[M]. 北京：科学出版社， 1987：38-59.

[18] Raupp M J. Effects of leaf toughness on mandibular wear of the leaf beetle， Plagiodera versicolora[J]. Ecological Entomology， 1985， 10（1）： 73-79.

[19] Bodnaryk R P. Leaf epicuticular wax， an antixenotic factor in Brassicaceae that affects the rate and pattern of feeding of flea beetles， Phyllotreta cruciferae（Goeze）[J]. Canadian journal of plant science， 1992， 72（4）： 1 295-1 303.endprint

[20] 黄亚辉，张觉晚，张贻礼，等. 茶树抗虫品种资源调查及抗性机制研究：Ⅳ. 茶树品种特性对丽纹象（虫甲）抗性的相关分析[J]. 茶叶通讯，1994（4）：5-6.

[21] 范鸿雁，王祥和，张新春，等. 6个荔枝品种对荔枝蝽抗性的初步鉴定[J]. 中国南方果树，2011，40（001）：42-44.

[22] Rojanaridpiched C， Gracen V E， Everett H L， et al. Multiple factor resistance in maize to European corn borer[J]. Maydica， 1984， 29.

[23] Rutherford R S， Meyer J H， Smith G S， et al. Resistance to Eldana saccharina（Lepidoptera： Pyralidae）in sugarcane and some phytochemical correlations[J]. Proceedings of the South African Sugarcane Technology Association， 1993， 67： 82-87.

[24] Allam A I， Abou Dooh A M. Strategies for breeding varietal resistance to sugarcane stalk borer （Chilo spp）[J]. Proceedings of the International Society of Sugar Cane Technologists， 1995， 22（2）： 604-609.

[25] McColloch J W， Salmon S C. The Resistance of Wheat to the Hessian Fly-A Progress Report[J]. Journal of Economic Entomology， 1923， 16（3）： 293-298.

[26] Ma J F， Takahashi E. Soil， fertilizer， and plant silicon research in Japan[M]. Elsevier， 2002.

[27] McNaughton S J， Tarrants J L. Grass leaf silicification： natural selection for an inducible defense against herbivores[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 1983， 80（3）： 790-791.

[28] Keeping M G， Meyer J H. Calcium silicate enhances resistance of sugarcane to the African stalk borer Eldana saccharina Walker（Lepidoptera： Pyralidae）[J]. Agricultural and Forest Entomology， 2002， 4（4）： 265-274.

[29] Perazza D， Vachon G， Herzog M. Gibberellins Promote Trichome Formation by Up-RegulatingGLABROUS1 in Arabidopsis[J]. Plant physiology， 1998， 117（2）： 375-383.

[30] Mauricio R. Costs of resistance to natural enemies in field populations of the annual plant Arabidopsis thaliana[J]. The American Naturalist， 1998， 151（1）： 20-28.

[31] 刘奕清，徐 泽，周正科，等. 茶树品种抗侧多食跗线螨的形态和生化特征[J]. 四川农业大学学报，1999，17（2）：187.

[32] 何团结. 棉花抗虫性机制及其利用[J]. 安徽农业科学，1996（增刊）：93-94.

[33] Stoner K A. Glossy leaf wax and plant resistance to insects in Brassica oleracea under natural infestation[J]. Environmental Entomology， 1990， 19（3）： 730-739.

[34] 李会平，黄大庄，杨敏生，等. 林木抗虫机制研究进展[J]. 2001，16（1）：91-96.

[35] 杨雪彦，燕新华，周晓彬. 不同杨树营养物对黄斑星天牛抗性的研究[J]. 西北林学院学报，1992，7（3）： 26-33.

[36] 阎晔辉，黄大庄，张彦广. 树木氨基酸组成与光肩星天牛危害程度关系的初步研究[J]. 河北林学院学报，1996，11（3-4）：259-262.

[37] 黄金水，丁 泌，黄衍庆，等. 木麻黄化学和形态因素与星天牛危害的关系[J]. 林业科学，1999，35（2）：57-64.

[38] Chandramohan N， Chelliah S. Parasite complex of yellow stem borer （YSB）[J]. Int Rice Res Newsl， 1984， 9（6）： 21.endprint

[39] Padhi G， Chatterji S M. Influence of chlorophyll content of rice varieties on the ovipositional preference of Scirpophaga incertulas Walkev[J]. Journal of entomological research， 1986.

[40] Shim J W. Studies on the varietal resistance to the rice stem borer. C. suppressalis I. Relation between the resistance and nitrogen and silica contents of host plant.[J]. Plant Prot.（Korea）， 1965（4）： 51-54.

[41] Mattson W J. Herbivory in relation to plant nitrogen content[J]. Annual Review of Ecology and systematics， 1980， 11： 119-161.

[42] Bernays E A. Insect-plant interactions[M]. CRC Press， 1989.

[43] Abushama F T， Kambal M A. The role of sugars in the food-selection of the termite Microtermes traegardhi （Sjost.）[J]. Zeitschrift für Angewandte Entomologie， 1977， 84（1-4）： 250-255.

[44] 周章义. 林木营养与虫害油松施N肥的抗虫效应[J]. 昆虫学报，1986，29（3）：383-390.

[45] Kostal V. Physical and chemical factors influencing landing and oviposition by the cabbage root fly on host-plant models[J]. Entomologia experimentalis et applicata， 1993， 66（2）： 109-118.

[46] 刘光杰，胡国文. 水稻抗虫性的生化基础研究[J]. 水稻文摘，1993，12（4）：5-9.

[47] 娄永根，程家安. 稻虱缨小蜂对水稻品种挥发物的行为反应[J]. 华东昆虫学报，1996，5（1）：60-64.

[48] 孔垂华. 植物化感作用研究中应注意的问题[J]. 应用生态学报， 1998（9）： 332-336.

[49] Degen T， Stādler E. Oviposition of carrot fly （Psila rosae） in response to foliage and leaf surface extracts of host plants[J]. Chemoecology， 1998， 8（1）： 39-49.

[50] 王志刚，张彦广，黄大庄. 不同杨树树种枝条木质部酚类次生代谢物质的分析[J]. 河北农业大学学报，1999，22（4）：75-78.

[51] 轩静渊，王 辅. 植物抗虫性概论[M]. 成都：四川科学技术出版社，1991.

[52] Baldwin I T， Halitschke R， Paschold A， et al. Volatile signaling in plant-plant interactions："talking trees"in the genomics era[J]. Science， 2006， 311（5762）： 812-815.

[53] Li G， Ishikawa Y. Oviposition deterrents in larval frass of four Ostrinia species fed on an artificial diet[J]. Journal of chemical ecology， 2004， 30（7）： 1 445-1 456.

[54] Dey P M， Harborne J B. Plant biochemistry[M]. Access Online via Elsevier， 1997.

[55] Taiz L， Zeiger E. Secondary metabolites and plant defense[J]. Plant physiology， 2006（4）： 315-344.

[56] 刘 伟，薛超彬，张静静，等. 单宁酸对甜菜夜蛾幼虫生长发育及酚氧化酶活性的抑制作用[J]. 植物资源与环境学报，2010，19（1）：32-37.

[57] Grayer R J， Kimmins F M， Padgham D E， et al. Condensed tannin levels and resistance of groundnuts （Arachis hypogaea） against Aphis craccivora[J]. Phytochemistry， 1992， 31（11）： 3 795-3 800.

[58] Berenbaum M R， Nitao J K， Zangerl A R. Adaptive significance of furanocoumarin diversity inPastinaca sativa （Apiaceae）[J]. Journal of chemical ecology， 1991， 17（1）： 207-215.endprint

[59] Feeny P. Theories of plant chemical defense： a brief historical survey[C]//Symposium Biologica Hungarica. 1990， 39： 163-175.

[60] Haukioja E. Induction of defenses in trees[J]. Annual Review of Entomology， 1991， 36（1）： 25-42.

[61] Agrawal A A. Induced responses to herbivory and increased plant performance[J]. Science， 1998， 279（53-54）： 1 201-1 202.

[62] Van Dam N M， Hadwich K， Baldwin I T. Induced responses in Nicotiana attenuata affect behavior and growth of the specialist herbivore Manduca sexta[J]. Oecologia， 2000， 122（3）： 371-379.

[63] Kessler A， Baldwin I T. Defensive function of herbivore-induced plant volatile emissions in nature[J]. Science， 2001， 291（5511）： 2 141-2 144.

[64] Thaler J S， Stout M J， Karban R， et al. Jasmonate-mediated induced plant resistance affects a community of herbivores[J]. Ecological Entomology， 2001， 26（3）： 312-324.

[65] Karban R， Agrawal A A， Mangel M. The benefits of induced defenses against herbivores[J]. Ecology， 1997， 78（5）： 1351-1355.

[66] Walling L L. The myriad plant responses to herbivores[J]. Journal of Plant Growth Regulation， 2000， 19（2）： 195-216.

[67] Kessler A， Baldwin I T. Plant responses to insect herbivory： the emerging molecular analysis[J]. Annual review of plant biology， 2002， 53（1）： 299-328.

[68] Creelman R A， Mullet J E. Biosynthesis and action of jasmonates in plants[J]. Annual review of plant biology， 1997， 48（1）： 355-381.

[69] Thaler J S. Jasmonate-inducible plant defences cause increased parasitism of herbivores[J]. Nature， 1999， 399（6737）： 686-688.

[70] Faeth S H. Structural damage to oak leaves alters natural enemy attack on a leafminer[J]. Entomologia experimentalis et applicata， 1990， 57（1）： 57-63.

[71] Schultz J C， Baldwin I T. Oak leaf quality declines in response to defoliation by gypsy moth larvae[J]. Science， 1982， 217（4555）： 149-151.

[72] Jones C G， Hopper R F， Coleman J S， et al. Control of systemically induced herbivore resistance by plant vascular architecture[J]. Oecologia， 1993， 93（3）： 452-456.

[73] Stout M J， Workman K V， Duffey S S. Identity， spatial distribution， and variability of induced chemical responses in tomato plants[J]. Entomologia experimentalis et applicata， 1996， 79（3）： 255-271.

[74] Orians C M， Pomerleau J， Ricco R. Vascular architecture generates fine scale variation in systemic induction of proteinase inhibitors in tomato[J]. Journal of Chemical Ecology， 2000， 26（2）： 471-485.endprint

[75] Baldwin I T， Schultz J C. Rapid changes in tree leaf chemistry induced by damage： evidence for communication between plants[J]. Science， 1983， 221（4607）： 277-279.

[76] Karban R， Brody A K， Schnathorst W C. Crowding and a plant's ability to defend itself against herbivores and diseases[J]. American Naturalist， 1989： 749-760.

[77] 娄永根，程家安. 植物的诱导抗虫性[J]. 昆虫学报. 1988，40（3）： 320-331.

[78] Gols R， Posthumus M A， Dicke M. Jasmonic acid induces the production of gerbera volatiles that attract the biological control agent Phytoseiulus persimilis[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata， 1999， 93（1）： 77-86.

[79] Dicke M， Gols R， Ludeking D， et al. Jasmonic acid and herbivory differentially induce carnivore-attracting plant volatiles in lima bean plants[J]. Journal of Chemical Ecology， 1999， 25（8）： 1 907-1 922.

[80] Farmer E E， Ryan C A. Interplant communication： airborne methyl jasmonate induces synthesis of proteinase inhibitors in plant leaves[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 1990， 87（19）： 7 713-7 716.

[81] Farmer E E， Ryan C A. Octadecanoid precursors of jasmonic acid activate the synthesis of wound-inducible proteinase inhibitors[J]. The Plant Cell Online， 1992， 4（2）： 129-134.

[82] Farmer E E. Surface-to-air signals[J]. Nature， 2001， 411（6839）： 854-856.

[83] Liechti R， Farmer E E. The jasmonate pathway[J]. Science， 2002， 296（5573）： 1 649-1 650.

[84] 王妮妍，蒋德安. 茉莉酸及其甲酯与植物诱导抗病性[J]. 植物生理学通讯，2002，38（3）：279-284.

[85] Avdiushko S A， Brown G C， Dahlman D L， et al. Methyl jasmonate exposure induces insect resistance in cabbage and tobacco[J]. Environmental entomology， 1997， 26（3）： 642-654.

[86] Van Dam N M， Raaijmakers C E， van der Putten W.H. Root herbivory reduces growth and survival of the shoot feeding specialist Pieris rapae on Brassica nigra. Entomologia Experimentalis et Applieata. 2005.115：161-170.

[87] 王海波，吴千红，高闻达. 茄子和朱砂叶螨相互作用系统的研究： Ⅰ. 叶螨种群动态与茄子叶片丹宁酸含量变动的关系[J]. 应用生态学报，1993，4（2）：174-177.

[88] Chen M S. Inducible direct plant defense against insect herbivores： a review[J]. Insect science， 2008， 15（2）： 101-114.

[89] 宾金华，潘瑞炽. 茉莉酸甲酯诱导烟草幼苗抗病与过氧化物酶活性和木质素含量的关系[J]. 应用与环境生物学报，1999， 5 （2）： 160-164

[90] 侯仲娥，温俊宝，夏乃斌. 同工酶分析在三种杨树对光肩星天牛抗性上的应用[J]. 北京林业大学报，2000，22（1）： 91-94

[91] 张 丽，常金华，罗耀武. 不同高粱基因型感蚜虫前后POD、PPO、PAL 酶活性变化分析[J]. 中国农学通报， 2005， 21（7）： 40-42.

[92] 安玉兴，许汉亮，孙东磊， 等. 茉莉酸甲酯诱导甘蔗抗虫性中多酚氧化酶（PPO）活性分析[J]. 甘蔗糖业，2011（6）：18-21.

[93] Xin M， Daohui L， Yi X， et al. Effects of phenanthrene on chemical composition and enzyme activity in fresh tea leaves[J]. Food Search， 2008， 115（2）： 569-573.

[94] 李庆亮. B型烟粉虱为害对烟草生理生化的影响及其诱导的防御反应[D]. 泰安： 山东农业大学硕士学位论文， 2009：7-9.

[95] 张金锋，薛庆中. 稻飞虱胁迫对水稻植株内主要保护酶活性的影响[J]. 中国农业科学，2004，37（10）：1 487-1 491.

[96] 甘仪梅，曾凡云，张树珍，等. 甘蔗对螟虫的抗性及其机制研究进展[J]. 热带作物学报，2012，33（7）：1 332-1 336.

[97] 赖凤香. 转基因抗虫水稻生态安全性评价[D]. 中国农业科学院，2009.

[98] 史晓利. 转Bt基因玉米对亚洲玉米螟的抗性效应及机理研究[D]. 扬州：扬州大学，2007.endprint