东方蜜蜂研究——重新评价中国阿坝地理种群

王纬华，曾 荣,2， 曾爱平，刘劲军，游兰韶，陈绍鹄

（1. 湖南农业大学植物保护学院，湖南 长沙410128；2. 洞口县农业局，湖南 洞口422300；3. 仁怀市畜牧局，贵州 仁怀564500）

自1793年以来，东方蜜蜂研究已在上世纪下半叶进入种下阶元（亚种）或种群及生物多样性研究阶段。种群是指生活在同一地区的同一物种的多个个体的集合[1]，同种昆虫在分化过程中，因地理上长期隔离形成同种个体集合在一起的种群称地理种群[2]，或由不同环境造成，但因地理因素为主要因子引起的不同生态类型亦称地理种群[3]。谭垦等的形态学和分子数据分析的研究分别证实来自高寒湿地甘肃岷县的东方蜜蜂独自成为一个独特的分支[4]或其分子数据分析研究证实甘肃南部岷县、四川北部阿坝的东方蜜蜂单倍型（Haplotype，基因型）最为丰富[5]。鉴于阿坝中蜂资源呈现不断减少的态势，笔者从我国蜂业生产的实际出发探讨阿坝地理种群存在的根据，保护阿坝中蜂，研究该种群个体的形态、生物学，肯定其作为一个地方良种的经济价值。

1 材料和方法

1.1 资料来源

收集自1986年以来发表的关于阿坝亚种（阿坝地理种群）包括其形态、生物学的研究论文，以表的形式反映阿坝地理种群个体的主要形态特征，确定该地理种群在中国的分布地点，试图肯定一个科学上有价值的地方良种。

1.2 形态学指标测量

种下分类必须测定较多的形态学性状，杨冠煌等的形态学指标测量只选用了头部长、喙长、肘脉指数等12个性状[6]，谭垦等则每头工蜂按Ruttner[7]总结的1940～1975年间5 位专家分别研究的全世界通用标准，测量38个形态学性状，计有腹部第5 背板毛长h，第4 背板绵毛宽a，第4 背板绵毛和后缘之间的暗条宽b；头部喙长（中唇舌+颏+亚颏），上唇颜色，胸部中胸小盾片颜色，前翅长、宽，第3 肘室a 段及b 段长，前翅测量翅脉固定点的连线形成的角度，后翅前缘小钩数等形态学性状，后足腿节、胫节、基跗节的长度和宽度；腹部背板2～4节颜色（分10 级来评价）；第3、4 节背板纵向长度；第3节腹板长度，蜡镜纵向长度，横向长和两蜡镜间的宽，第6 节腹板长度和宽度（图1～图4）。

图2 腹部第3 节腹板

图3 前翅

图4 前翅翅脉角

以上形态指标测定分别使用电脑影像测定仪、立体介剖显微镜、色度板测定[4,8]，然后进行逐步判别分析（Stepw is discrim inant analysis）和多变量形态测量分析（Multivariate morphometric analysis）研究[8]。

1.3 形态学和分子数据分析

样本经过dral 位点限制性分析（dral restriction analysis）、线粒体ND2 基因序列分析（Sequence analysis of the NADH subunit 2）及序列比对和系统发育分析（sequence alignment and phylogenetic analysis）等步骤[9]。

1.4 分子数据分析

样本经线粒体DNAtRANsleu-COⅡ基因研究[10]。

2 研究结果

2.1 研究历史和背景

杨冠煌等发表中国东方蜜蜂新亚种阿坝亚种Apis cerana abansis Yang&Kuang，1986[6]。模式记录是正模：工蜂，四川金川县，1976年7月采；副模：工蜂，四川马尔康，1982年9月采。Tan 等和Peng 等的形态测量分析及Tan 等的形态和分子数据分析认可阿坝地理种群（Aba race）[8-9,11]。Engel 没有看到杨冠煌等[6]阿坝亚种的论文，只是引用Peng 等[11]阿坝地理种群报道，就将美国自然历史博物馆（AMNH，纽约）保存的全模标本（Holotype）(工蜂，四川省北部南坪1920年4月21日采)从种群定为新亚种黑蜜蜂亚种Apisceranaheim ifeng Engel，1999[12]；其实此亚种就是阿坝亚种。Hepbuun 等的一篇文献综述以拉丁化学名报道阿坝亚种Apis cerana abaensis[13]。

可是Radloff 等仍认为阿坝亚种和黑蜜蜂亚种均系异名[14]；并因东方蜜蜂亚种名过多，建议形态聚类研究后的正确种下阶元应使用亚类名称（epithets），例如阿坝地理种群应写为Aba cerana，并且不能再使用亚种名称。鉴于谭垦等的形态学和分子数据分析研究分别证实来自高寒湿地甘肃岷县的东方蜜蜂独自成为一个独特的分支[4]，或其分子数据分析研究证实甘肃南部岷县和四川北部阿坝的东方蜜蜂单倍型（haplotype，基因型）最为丰富[5]。

为客观反映确实存在此一种下阶元和中国蜂业生产需要良种的事实，笔者暂时按Radloff 等（2010）的意见[14]，把阿坝亚种作阿坝地理种群处理、研究。此外，姜玉锁等也从分子数据研究认为甘肃天水的东方蜜蜂可能是阿坝亚种（阿坝地理种群）的一个过渡类型，并认定海南东方蜜蜂为新亚种[10]；其论文只是单独提出一个新名称，按动物命名法规（ICZN，第4 版，1999），视为无效[14]，暂作为海南地理种群Hainan cerana(Hainan race)处理。

2.2 自然条件

青藏高原是许多生物类群形成和分化的中心。杨冠煌等（1986）、龚一飞等（2000）、Engel（1999）及谭垦等（2005）报道，阿坝地理种群主要分布四川西北部的阿坝地区如马尔康、金川、松潘、南坪，青海东部和甘肃高寒湿地岷县（三省交界E100°～105°，N30°～35°）[6,9,12,15]。

笔者考察该地的地理环境阿坝地区主要为高原、地形复杂、气候多样、南海拔低、西北海拔高、有丘状高原、高山狭谷、河谷，河谷地带海拔2 500 m 以下、坡谷地带海拔2 500～4 000 m 及4 000 m 以上的高原，高山峡谷地带随海拔高度气候从亚热带、温带到寒温带，河谷地带降水集中、呈干旱半干旱，坡谷地带是寒温带。

阿坝地理种群Aba race 的另一个分布地点甘肃岷县位于青藏高原边缘，是甘肃高原向黄土高原、陇南山地过渡的地带，大部分地方海拔高；气候高寒阴湿，降雨多，年平均降水量596.5 mm，年平均相对湿度68%，最热7月份平均气温16 ℃。

以上两地森林植被及蜜源丰富，野生植物有凤毛菊Saussurea japonica、密齿柳Salix characta、球果石泉柳S.shihtsuanensis、轮叶马先蒿Pedicularis verticillata、川滇小檗Berberis jamesiana，另有桃、梨、苹果、十字花科和禾本科等作物；因长期地理隔离分化为适应高山、温度相对较低和纬度北移的环境条件，分布在自然生存地河谷地带[12]。

2.3 阿坝地理种群

2.3.1 分类地位 阿坝地理种群Aba cerana 是蜜蜂属Apis 东方蜜蜂Apis cerana cerana Fabricius 内的一个认可的地理种群[8-9,15]。形态和分子研究把全世界东方蜜蜂分为5个亚种，即中华亚种Apis cerana cerana、印度亚种Apis cerana indica、日本亚种Apis cerana japonina、喜马拉雅亚种Apis cerana himalayana、菲律宾亚种Apis cerana philippina[13]，亚种可以包括许多因地理隔离而形成的种群。中国仅有中华亚种和印度亚种，经国内外多年研究种下阶元，阿坝及海南地理种群不属于上述任何一个亚种，2个亚种及阿坝种群和海南种群可以表明区别（表1）。

2.3.2 形态特征 阿坝亚种Apis cerana abansis Yang&Kuang，1986 已不能成立，同样含义的两个异名Apis cerana abaensis Hepburn，Sm ith,Radloff&Otis，2001[13]和黑蜜蜂亚种Apis cerana heim ifeng Angel，1999[12]也不复存在；现将阿坝地理种群（工蜂）的形态描述如下。

表1 中国东方蜜蜂亚种或地理种群鉴别（工蜂）

工蜂：体长12.00～13.50 mm。

头部：喙长5.45±0.08 mm。

胸部：前翅长9.04±0.13 mm，前翅宽3.15±0.05 mm；前翅肘脉指数4.06±0.57 mm，前翅面积14.23 mm2。

腹部：第3 背板+第4 背板长4.21±0.01 mm，第3背板后缘宽大于4.38 mm，第4 背板突间距4.46±0.14 mm。

体色：中胸小盾片暗褐色或黑色，足及腹部黑色，腹部第3～4 节背板黑色，黑色部份超过2/3[6,12]，四川马尔康的工蜂，周年均为黑色[16]；巢房内径5.06±0.11mm。

2.3.3 生物学和经济价值 1986年阿坝地理种群有15万群；适应当地地理条件，是高原土著蜂种，耐寒，是中国个体最大的东方蜜蜂[12]；其嗅觉灵敏，飞行敏捷，能采到低密度花蜜、充分利用冬季分散蜜源，抗寒性强；此外分蜂性、认巢能力强，是进行地方良种选育的好素材[6,16]。徐祖荫（2010）比较国内的几个代表蜂种工蜂的11 项形态指标，有中华亚种Apis cerana cerana(贵州遵义、云南勐海、湖南沅陵县)、海南地理种群Hainan cerana(海南琼中)、阿坝地理种群Aba cerana（四川金川）；结果表明阿坝地理种群在这11 项形态指标上均优于其他中蜂[17]，不仅可作优良蜂种，在国内蜂业亦占有重要地位。

3 讨论

（1）杨冠煌等（1986）发表阿坝亚种Apis cerana abansis=Apis cerana abaensis，只是根据12个形态学性状，因未按照分类学程序，缺少与近缘种对比的鉴别特征和特征图[6]，标本已不存在[8,13]，而不被认可[14]。多年来Pang 等、Tan 等使用38个形态学性状测定以及使用形态测定及分子系统学分析[4,8-9,11]，重新肯定了青藏高原阿坝地理种群在我国的存在和确切分布地点。

杨冠煌认为分布在四川西北部的雅龚东流域、大渡河流域的阿坝甘孜地区，甘肃南部甘南藏族自治州、宁夏藏族自治州、天水、武都地区一些县份，青海民和、乐都、化隆、循化、贵德、甘都等县包括山崃山、岷山、祁连山等地区2000 m 以上的高原和山地[16]。

此外，虽然Radloff 等（2010）要求，因当前东方蜜蜂亚种命名混乱的原因建议不再用三名法；笔者认为根据中国近30年的研究实际，阿坝地理种群应有存在。在各省交界的边缘地区，因自然环境特殊，人迹罕至，常发现有特有种或特有地理种群，阿坝地理种群就是这种情况。

（2）本项研究首次较好地处理东方蜜蜂Apis cerana Fabricus种和种下阶元（亚种和地理种群）的关系，表现在阿坝地理种群的确定为中国东方蜜蜂资源增加了一个亚类[14]成员。它分布在我国青藏高原，由低海拔生物地理环境向高寒生物地理环境过渡，是长期演化形成，具有稳定性。我国有中华亚种、印度亚种、海南种群和阿坝种群，表明我国是东方蜜蜂亚种或地理种群最为丰富的国家。

（3）为了维持我国东方蜜蜂的物种多样性和可持续利用，保存和发展阿坝中蜂此珍贵资源，从生物地理学的角度来说，应保护好四川北部、甘肃南部、青海东部三省交界这一优越的生态及环境资源。在四川阿坝地区划出中蜂保护区，对生产性能较好的阿坝中蜂，应建立纯种选育场。

[1]徐汝梅,成新跃.昆虫种群生态学——基础与前沿[M].北京:科学出版社,2005,1-368.

[2]田立新,胡春林.昆虫分类学的原理和方法[M].南京：江苏科学技术出版社,1989,1-375.

[3]郑乐怡.动物分类原理和方法[M].北京:高等教育出版社,1987,1-191.

[4]谭 垦,张 炫,和绍禹,等.中国东方蜜蜂的形态学和生物地理学研究[J].云南农业大学学报,2005,20(3):410-414.

[5]糜佳林,谭 垦.中国东方蜜蜂分类研究结果和进展[J].中国蜂业,2007,58(7):13-16.

[6]杨冠煌,许少玉,匡邦郁,等.我国东方蜜蜂的分布及亚种的分化[J].云南农业大学学报,1986,1(1):89-92.

[7]Ruttner,F.,Tassencourt L.,Loureaux J.Biomerical-statisticalanalysisof thegeogrphic variabilityof Apismellifera L.1.materialisandmethods[J].Apidologie,1978,9,363-381.

[8]Tan K.,Hepburn,H.R.,Radloff,S.E.et al.Multivariate morphometric analysisof the Apis cerana ofChina[J].Apidologie,2008,(29):343-353.

[9]Tan K.,Meixner,M.D.,Fuchs,S.etal.Geographic distribution ofeastern honeybee,Apis cerana (Hymenoptera:Apidae)across ecological and molecular analyses[J].Systematics and Biodiversity,2006,4(4):473-482.

[10]姜玉锁,赵慧婷,姜俊兵,等.中国境内不同地理型东方蜜蜂线粒体DNAtRANsleu-COII基因多态性研究[J].中国农业科学,2007,40(7):1535-1542.

[11]Peng.Y.S.,Nasr,M.E.,Locke,S.J.Geographical race of Apis cerana Fabricius in China and their distribution,review of recent Chinese publication and a preliminary statistical analysis[J].Apidology,1989,(20):9-20.

[12]Engel,M.S.The taxonomy of recent and fossil honey bees(Hymenoptera Apidae:Apis)[J].J.Hym.Res.,1999,8(2):165-196.

[13]Hepburn,H.R.,Smith,D.,R,Radloff,S.E.et al.Infraspecific categories of Apiscerana morphomerticallozymalandmtDNA diversity[J].Apidologie,2001,(32):3-23.

[14]Radloff,S.E.,Hepburn C.,Hepburn,H.R.etal.Population structure and classification of Apiscerana[J].Apidologie,2010,(41):589-601.

[15]龚一飞,张其康.蜜蜂分类和进化[M].福州:福建科学技术出版社,2000,1-69.

[16]杨冠煌.中国蜜蜂资源调查[J].中国养蜂，1984，（3）：4-7.

[17]徐祖荫.徐祖荫养蜂论文集[M].贵阳:贵州科学技术出版社,2010,51.

[18]Tan,K.,Zhang X.,He S.Y.,et al.Morphometrics and biogeography of Apis cerana in Yunnan[J].Apic.China,2003,53:4-6.

[19]曾 荣,曾爱平,游兰韶,等.中国东方蜜蜂亚种学名订正及生物地理学研究[J].中国农学通报,2012,28(20):17-23.