小麦高分子量谷蛋白亚基组合及其影响研究

王洋+余知和

摘 要 研究不同HMW-GS组合类型在不同环境中对小麦品质的影响，寻找遗传稳定、广适性的优质组合，为我国小麦的品质改良工作提供重要的理论依据。结果表明，含有“5+10”的组合类型品质指标显著优于不含5+10组合的品系，5+10亚基对品质参数的影响极显著。参试材料中，含有HMW-GS组合类型“1，7+8，5+10”品系的品质参数表现最好，含有“1，7，5+10”组合类型的品系尽管1By型亚基基因不表达[1]，但对其品质并未造成非常显著的影响，其与含有“1，7+8，5+10”品系的品质参数间差异不显著。不同生态区对不同品质参数指标的贡献差异比较显著，在北京院内种植小麦比较有利于稳定时间和形成时间的提高，在阜阳种植比较有利于提高SDS沉淀值和面筋指数，而北京院内和顺义麦区都有利于小麦面粉吸水率的提高。

关键词 高分子量麦谷蛋白亚基；小麦；品质；组合类型

中图分类号：S512.1 文献标志码：A 文章编号：1673-890X（2014）21--04

小麦是重要的粮食作物，随着人们生活水平的提高和国内小麦食品工业的迅猛发展，对小麦的品质提出了更高的要求。国家对农业的支持力度逐步加大使得我国小麦的优质育种取得了迅猛发展。但是，优质小麦品种由于受生态环境、基因型、年份等多方面的因素影响，造成同一优质品种在不同外部环境间的品质表现差异明显，给优质小麦品种的深加工增加了难度，因此小麦品种的品质稳定性已成为我国优质小麦品种商品化的主要障碍，如何提高育成优质小麦品种品质稳定性已成为我国育种工作者的主要技术难题[2]。由于HMW-GS表达水平主要由基因型决定，受环境的影响较小，如果以近等基因系为研究试材，排除其他背景因素的影响，以HMW-GS亚基组合为研究的出发点，比较容易揭示HMW-GS亚基组合与小麦品质稳定性的关系，确定每种HMW-GS亚基组合类型的品质和稳定性评分[3]，这对于指导小麦品质育种、提高我国优质小麦在国际市场的竞争力有着重要意义。

高分子量麦谷蛋白是小麦种子的主要储藏蛋白，通过赋予面团一定的弹性和强度，极大影响着小麦的加工品质。寻找遗传稳定、广适性的优质HMW-GS组合类型，为优质专用小麦的品质育种储备优良的基因资源，为我国小麦的品质改良工作提供重要的理论依据。

目前，前人的研究结果主要是集中于某个HMW-GS基因对某种食品加工品质的评价研究[4]，如HMW-GS基因对馒头加工品质的影响[5]等。而对于统一在同一个品种中的Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1位点间的HMW-GS组合类型对食品加工品质的影响研究较少，而每一个品种的某种食品加工品质特性最终是以Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1三位点的HMW-GS互作、互补等效应集中体现的[6]，因此针对不同HMW-GS组合类型进行小麦品质和稳定性评价对于小麦品质育种工作显得尤为必要和迫切。

1 材料和方法

1.1 材料

本试验材料为以小偃54为轮回亲本的HMW-GS近等基因系为研究对象，HMW-GS近等基因系的带型具体信息见表1。

1.2 试验设计

（1）田间试验设计：将表1中的NILs分别种植在北京农林科学院院内、北京市顺义区和安徽省阜阳市3个生态区，每个生态区田间的试验设计采用顺序排列的间比法，每个NIL在每个生态区分别重复3次，将轮回亲本偃展1号和小偃54分别作为各自NILs的对照（CK）。

（2）将数据汇总分析，分别给出每种HMW-GS组合类型的品质评分和品质稳定性评分，筛选环境稳定的优质HMW-GS组合类型。

1.3 实验测定方法

小麦收获后，对各生态区小麦进行品质测定，分别调查小麦种子的峰值黏度、干湿面筋含量、籽粒蛋白质含量、籽粒硬度、面团稳定时间、形成时间、吸水率、抗延阻力、拉伸面积、延伸性及沉淀值[调查的项目与下面使用的方法中提到的项目顺序类型相对应等相关参数。

小麦水分、蛋白质含量、粉灰的测定采用近红外测定法，小麦湿面筋和干面筋含量按照GB /T 14608 - 93 测定法，小麦SDS沉降值按照GB /T 15685 - 1995 测定，粉质参数按照GB /T14614 – 93，用Brabender粉质仪测定。

1.4 实验数据处理

用SPSS 19.0软件对数据进行统计分析，其中差异显著性（P<0.05）采用单因素方差ANOVA和【Duncan新复极差法分析】，并对小麦品质参数之间进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 HMW-GS不同组合类型的品质参数比较

对以小偃54为背景的不同HMW-GS组合类型的一年三地材料分别进行品质参数测定（表2），结果表明，HMW-GS组合类型为“1，7+8，5+10”品系平均稳定时间为15.42min，表现最好，其次是“1，7，5+10”，而“1，7，2+12”最短，稳定时间仅为4min。含有 “1，7+8，5+10”品系与含有 “1，14+15，2+12”、“1，14+15，5+10”、“1，7+9，2+12”、“1，7，2+12”、“1，20x+20y，10”等品系在稳定时间上差异极显著，而与含有“1，7，5+10”品系间差异不显著[7]。

面筋指数方面，含有 “1，7+8，5+10”品系的面筋指数最高，3地平均面筋指数为97.48，含有“1，14+15，2+12”品系的面筋指数最低，仅为79.48。含有 “1，7+8，5+10”品系与含有“1，7，5+10”品系的面筋指数差异不显著，与含有“1，14+15，5+10”品系下差异显著，与含有“1，14+15，2+12”、“1，7+9，2+12”、“1，7，2+12”、“1，20x+20y，10”品系间差异极显著。endprint

SDS沉淀值方面，含有“1，14+15，2+12”品系的沉淀值最低为67.25，含有 “1，7+8，5+10”品系的沉淀值最高为79.17，其与含有 “1，14+15，5+10”、“1，7+9，2+12”、“1，7，2+12”、“1，7，5+10”的品系间沉淀值差异不显著，与 含有“1，14+15，2+12”和“1，20x+20y，10” 品系间差异显著[8]。在面团形成时间方面，含有 “1，7+8，5+10”品系的形成时间最长为12.75min，最短的是含有“1，7，2+12”的品系，时间为4.33min，含有 “1，7+8，5+10”品系的形成时间与含有“1，14+15，2+12”、“1，14+15，5+10”、“1，7+9，2+12”、“1，7，2+12”、“1，20x+20y，10”品系间差异极显著，但与含有“1，7，5+10”品系间差异不显著。

2.2 HMW-GS近等基因系的品质参数间相关性

对所有参试HMW-GS近等基因系的蛋白质含量、面筋指数、吸水率、形成时间和稳定时间等品质参数进行相关性分析[9]（表3），结果表明，面筋指数与蛋白质含量、吸水率呈极显著负相关，相关系数分别为-0.455和-0.564，与形成时间、稳定时间、SDS沉降值成极显著正相关，相关系数分别为0.475、0.617和0.521。稳定时间与形成时间极显著正相关，相关系数为0.735。吸水率与蛋白质含量呈极显著正相关，相关系数为0.841。SDS-沉降值与面筋指数呈极显著正相关，相关系数为0.521，与蛋白质含量和吸水率呈极显著负相关，相关系数分别为-0.509和-0.467。

2.3 不同环境间品质参数比较

对种植在北京农林科学院院内、顺义区和阜阳市3地环境的近等基因系进行品质参数分析（表4），表明，稳定时间在北京农林科学院院内的最高，平均达到9.95 min，与顺义区和阜阳市达到显著水平，而顺义区和阜阳市的稳定时间差异不显著；阜阳市的沉淀值最高为77.39 mL，与顺义达到极显著水平，与阜阳差异达到显著水平；形成时间最高的为北京院内，9.51min，与阜阳市差异达到极显著水平，与顺义区达到显著水平；吸水率顺义区和北京院内无太多差异，但都与阜阳市差异极显著；面筋指数阜阳市最高为89.76，与顺义区差异极显著，与北京院内差异显著。

3 讨论

含有HMW-GS组合类型“1，7+8，5+10”的品系在所有品质参数指标中表现最好[10]，含有“1，7，5+10”组合类型的品系尽管1By型亚基基因不表达，但对其品质并未造成非常显著的影响，其与含有“1，7+8，5+10”品系的品质参数间差异不显著。含有“5+10”的组合类型品质指标明显优于不含5+10组合的品系，可以明显看出5+10亚基对对品质参数的影响显著。

HMW-GS近等基因系的面筋指数与蛋白质含量、吸水率呈显著负相关，相关系数分别为-0.455和-0.564，与形成时间、稳定时间、SDS沉降值成显著正相关，相关系数分别为0.475、0.617和0.521。稳定时间与形成时间显著正相关，相关系数为0.735。吸水率与蛋白质含量呈显著正相关，相关系数为0.841。SDS-沉降值与面筋指数呈显著正相关，相关系数为0.521，与蛋白质含量和吸水率呈显著负相关，相关系数分别为-0.509和-0.467。

在北京院内种植小麦比较利于稳定时间和形成时间的提高，在阜阳市种植比较有利于提高SDS沉淀值和面筋指数，而北京院内和顺义麦区都有利于小麦面粉吸水率的提高。

4 结语

（1）通过品质结果分析看出，含有HMW-GS组合类型“1，7+8，5+10”的品系在所有参试的HMW-GS组合类型中其是最优的组合类型，而含有“1，7，5+10”组合类型的品系尽管1By型亚基基因不表达，但对其品质并未造成非常显著的影响，与含有“1，7+8，5+10”品系的品质参数间差异不显著。相对而言，含有5+10的组合类型品质指标明显优于不含5+10组合的品系，可以明显看出5+10亚基对对品质参数的影响极为显著[11]。

（2.对所有参试HMW-GS近等基因系的蛋白质含量、面筋指数、吸水率、形成时间和稳定时间等品质参数进行相关性分析的结果表明，稳定时间、形成时间、面筋指数三者之间可以互相预测，而SDS沉淀值可以间接预测面筋指数[12]。

（3）3个生态区品质参数测试结果表明，不同生态区对不同品质参数指标的贡献差异比较显著。生态区不同对小麦的品质也用一定的影响[13]。

参考文献

[1] 庞斌双，张学勇，王兰芬，等. 小麦Glu-B1位点1Bx14+1By18新亚基对材料的创制及其对加工质量的影响分析[J]. 作物学报，2007，33（10）：1582-1586.

[2] 宋建民，吴祥云，刘建军，等. 小麦品质的麦谷蛋白亚基评定标准研究[J]. 作物学报，2003，29：829-834.

[3] 张学勇，庞斌双，游光霞，等. 中国小麦品种资源Glu-1位点组成概况及遗传多样性分析[J]. 中国农业科学，2002，35 （11）：1302-1310.

[4] 康志钰，王建军，尚勋武. 馒头评分指标的小麦高分子量麦谷蛋白亚基评分系统研究[J]. 西北农业学报，2007，16（1）：30-34.

[5] 范玉顶，李斯深，孙海燕，等. HMW-GS与北方手工馒头加工品质关系的研究[J]. 作物学报，2005，31（1）：97-101.

[6] 程爱华，王乐凯，赵乃新，等. 高分子量麦谷蛋白亚基评分系统的改进及应用[J]. 麦类作物学报，2002，22 （1）：19-22.

[7] 杨玉双，庞斌双，王兰芬，等. 小麦高分子量谷蛋白亚基间的互补效应对面包加工品质的影响[J].作物学报，2009，35 （8），1379-1385.

[8] 赵和，卢少源. 小麦高分子麦谷蛋白遗传变异及其与品质和其他农艺性状关系的研究[J]. 作物学报，1994，20（1）：67-75.

[9] 赵友梅，王淑俭. 高分子量麦谷蛋白亚基的SDS-PAGE图谱在小麦品质研究中的应用. [J] 作物学报，1990，16（3）：208-218.

[10] 张延滨. 小麦高分子量麦谷蛋白亚基近等基因系及其应用研究进展[J]. 麦类作物学报，1999，19（5）：13-16.

[11] Weight Glutenin Subunits of Chinese Winter Wheat and its Influences on the Texture of Chinese Noodles[J]，Agronomy & Crop Science，2008，194： 262-269.

[12] Z. Deng，J. Tian，L. Zhao，Y. Zhang & C. Sun. High Temperature-induced Changes in High MolecularWeight Glutenin Subunits of Chinese Winter Wheat and its Influences on the Texture of Chinese Noodles[ J]，Agronomy & Crop Science，2008，194： 262-269.

[13] PAY NE P I，COIFIELD K G.Subunit composition of wheat glutenin proteins isolated by gel filcration in a dissociating medium[J]，Planta，1997（145）：83-88.

（责任编辑：刘昀）endprint

SDS沉淀值方面，含有“1，14+15，2+12”品系的沉淀值最低为67.25，含有 “1，7+8，5+10”品系的沉淀值最高为79.17，其与含有 “1，14+15，5+10”、“1，7+9，2+12”、“1，7，2+12”、“1，7，5+10”的品系间沉淀值差异不显著，与 含有“1，14+15，2+12”和“1，20x+20y，10” 品系间差异显著[8]。在面团形成时间方面，含有 “1，7+8，5+10”品系的形成时间最长为12.75min，最短的是含有“1，7，2+12”的品系，时间为4.33min，含有 “1，7+8，5+10”品系的形成时间与含有“1，14+15，2+12”、“1，14+15，5+10”、“1，7+9，2+12”、“1，7，2+12”、“1，20x+20y，10”品系间差异极显著，但与含有“1，7，5+10”品系间差异不显著。

2.2 HMW-GS近等基因系的品质参数间相关性

对所有参试HMW-GS近等基因系的蛋白质含量、面筋指数、吸水率、形成时间和稳定时间等品质参数进行相关性分析[9]（表3），结果表明，面筋指数与蛋白质含量、吸水率呈极显著负相关，相关系数分别为-0.455和-0.564，与形成时间、稳定时间、SDS沉降值成极显著正相关，相关系数分别为0.475、0.617和0.521。稳定时间与形成时间极显著正相关，相关系数为0.735。吸水率与蛋白质含量呈极显著正相关，相关系数为0.841。SDS-沉降值与面筋指数呈极显著正相关，相关系数为0.521，与蛋白质含量和吸水率呈极显著负相关，相关系数分别为-0.509和-0.467。

2.3 不同环境间品质参数比较

对种植在北京农林科学院院内、顺义区和阜阳市3地环境的近等基因系进行品质参数分析（表4），表明，稳定时间在北京农林科学院院内的最高，平均达到9.95 min，与顺义区和阜阳市达到显著水平，而顺义区和阜阳市的稳定时间差异不显著；阜阳市的沉淀值最高为77.39 mL，与顺义达到极显著水平，与阜阳差异达到显著水平；形成时间最高的为北京院内，9.51min，与阜阳市差异达到极显著水平，与顺义区达到显著水平；吸水率顺义区和北京院内无太多差异，但都与阜阳市差异极显著；面筋指数阜阳市最高为89.76，与顺义区差异极显著，与北京院内差异显著。

3 讨论

含有HMW-GS组合类型“1，7+8，5+10”的品系在所有品质参数指标中表现最好[10]，含有“1，7，5+10”组合类型的品系尽管1By型亚基基因不表达，但对其品质并未造成非常显著的影响，其与含有“1，7+8，5+10”品系的品质参数间差异不显著。含有“5+10”的组合类型品质指标明显优于不含5+10组合的品系，可以明显看出5+10亚基对对品质参数的影响显著。

HMW-GS近等基因系的面筋指数与蛋白质含量、吸水率呈显著负相关，相关系数分别为-0.455和-0.564，与形成时间、稳定时间、SDS沉降值成显著正相关，相关系数分别为0.475、0.617和0.521。稳定时间与形成时间显著正相关，相关系数为0.735。吸水率与蛋白质含量呈显著正相关，相关系数为0.841。SDS-沉降值与面筋指数呈显著正相关，相关系数为0.521，与蛋白质含量和吸水率呈显著负相关，相关系数分别为-0.509和-0.467。

在北京院内种植小麦比较利于稳定时间和形成时间的提高，在阜阳市种植比较有利于提高SDS沉淀值和面筋指数，而北京院内和顺义麦区都有利于小麦面粉吸水率的提高。

4 结语

（1）通过品质结果分析看出，含有HMW-GS组合类型“1，7+8，5+10”的品系在所有参试的HMW-GS组合类型中其是最优的组合类型，而含有“1，7，5+10”组合类型的品系尽管1By型亚基基因不表达，但对其品质并未造成非常显著的影响，与含有“1，7+8，5+10”品系的品质参数间差异不显著。相对而言，含有5+10的组合类型品质指标明显优于不含5+10组合的品系，可以明显看出5+10亚基对对品质参数的影响极为显著[11]。

（2.对所有参试HMW-GS近等基因系的蛋白质含量、面筋指数、吸水率、形成时间和稳定时间等品质参数进行相关性分析的结果表明，稳定时间、形成时间、面筋指数三者之间可以互相预测，而SDS沉淀值可以间接预测面筋指数[12]。

（3）3个生态区品质参数测试结果表明，不同生态区对不同品质参数指标的贡献差异比较显著。生态区不同对小麦的品质也用一定的影响[13]。

参考文献

[1] 庞斌双，张学勇，王兰芬，等. 小麦Glu-B1位点1Bx14+1By18新亚基对材料的创制及其对加工质量的影响分析[J]. 作物学报，2007，33（10）：1582-1586.

[2] 宋建民，吴祥云，刘建军，等. 小麦品质的麦谷蛋白亚基评定标准研究[J]. 作物学报，2003，29：829-834.

[3] 张学勇，庞斌双，游光霞，等. 中国小麦品种资源Glu-1位点组成概况及遗传多样性分析[J]. 中国农业科学，2002，35 （11）：1302-1310.

[4] 康志钰，王建军，尚勋武. 馒头评分指标的小麦高分子量麦谷蛋白亚基评分系统研究[J]. 西北农业学报，2007，16（1）：30-34.

[5] 范玉顶，李斯深，孙海燕，等. HMW-GS与北方手工馒头加工品质关系的研究[J]. 作物学报，2005，31（1）：97-101.

[6] 程爱华，王乐凯，赵乃新，等. 高分子量麦谷蛋白亚基评分系统的改进及应用[J]. 麦类作物学报，2002，22 （1）：19-22.

[7] 杨玉双，庞斌双，王兰芬，等. 小麦高分子量谷蛋白亚基间的互补效应对面包加工品质的影响[J].作物学报，2009，35 （8），1379-1385.

[8] 赵和，卢少源. 小麦高分子麦谷蛋白遗传变异及其与品质和其他农艺性状关系的研究[J]. 作物学报，1994，20（1）：67-75.

[9] 赵友梅，王淑俭. 高分子量麦谷蛋白亚基的SDS-PAGE图谱在小麦品质研究中的应用. [J] 作物学报，1990，16（3）：208-218.

[10] 张延滨. 小麦高分子量麦谷蛋白亚基近等基因系及其应用研究进展[J]. 麦类作物学报，1999，19（5）：13-16.

[11] Weight Glutenin Subunits of Chinese Winter Wheat and its Influences on the Texture of Chinese Noodles[J]，Agronomy & Crop Science，2008，194： 262-269.

[12] Z. Deng，J. Tian，L. Zhao，Y. Zhang & C. Sun. High Temperature-induced Changes in High MolecularWeight Glutenin Subunits of Chinese Winter Wheat and its Influences on the Texture of Chinese Noodles[ J]，Agronomy & Crop Science，2008，194： 262-269.

[13] PAY NE P I，COIFIELD K G.Subunit composition of wheat glutenin proteins isolated by gel filcration in a dissociating medium[J]，Planta，1997（145）：83-88.

（责任编辑：刘昀）endprint

SDS沉淀值方面，含有“1，14+15，2+12”品系的沉淀值最低为67.25，含有 “1，7+8，5+10”品系的沉淀值最高为79.17，其与含有 “1，14+15，5+10”、“1，7+9，2+12”、“1，7，2+12”、“1，7，5+10”的品系间沉淀值差异不显著，与 含有“1，14+15，2+12”和“1，20x+20y，10” 品系间差异显著[8]。在面团形成时间方面，含有 “1，7+8，5+10”品系的形成时间最长为12.75min，最短的是含有“1，7，2+12”的品系，时间为4.33min，含有 “1，7+8，5+10”品系的形成时间与含有“1，14+15，2+12”、“1，14+15，5+10”、“1，7+9，2+12”、“1，7，2+12”、“1，20x+20y，10”品系间差异极显著，但与含有“1，7，5+10”品系间差异不显著。

2.2 HMW-GS近等基因系的品质参数间相关性

对所有参试HMW-GS近等基因系的蛋白质含量、面筋指数、吸水率、形成时间和稳定时间等品质参数进行相关性分析[9]（表3），结果表明，面筋指数与蛋白质含量、吸水率呈极显著负相关，相关系数分别为-0.455和-0.564，与形成时间、稳定时间、SDS沉降值成极显著正相关，相关系数分别为0.475、0.617和0.521。稳定时间与形成时间极显著正相关，相关系数为0.735。吸水率与蛋白质含量呈极显著正相关，相关系数为0.841。SDS-沉降值与面筋指数呈极显著正相关，相关系数为0.521，与蛋白质含量和吸水率呈极显著负相关，相关系数分别为-0.509和-0.467。

2.3 不同环境间品质参数比较

对种植在北京农林科学院院内、顺义区和阜阳市3地环境的近等基因系进行品质参数分析（表4），表明，稳定时间在北京农林科学院院内的最高，平均达到9.95 min，与顺义区和阜阳市达到显著水平，而顺义区和阜阳市的稳定时间差异不显著；阜阳市的沉淀值最高为77.39 mL，与顺义达到极显著水平，与阜阳差异达到显著水平；形成时间最高的为北京院内，9.51min，与阜阳市差异达到极显著水平，与顺义区达到显著水平；吸水率顺义区和北京院内无太多差异，但都与阜阳市差异极显著；面筋指数阜阳市最高为89.76，与顺义区差异极显著，与北京院内差异显著。

3 讨论

含有HMW-GS组合类型“1，7+8，5+10”的品系在所有品质参数指标中表现最好[10]，含有“1，7，5+10”组合类型的品系尽管1By型亚基基因不表达，但对其品质并未造成非常显著的影响，其与含有“1，7+8，5+10”品系的品质参数间差异不显著。含有“5+10”的组合类型品质指标明显优于不含5+10组合的品系，可以明显看出5+10亚基对对品质参数的影响显著。

HMW-GS近等基因系的面筋指数与蛋白质含量、吸水率呈显著负相关，相关系数分别为-0.455和-0.564，与形成时间、稳定时间、SDS沉降值成显著正相关，相关系数分别为0.475、0.617和0.521。稳定时间与形成时间显著正相关，相关系数为0.735。吸水率与蛋白质含量呈显著正相关，相关系数为0.841。SDS-沉降值与面筋指数呈显著正相关，相关系数为0.521，与蛋白质含量和吸水率呈显著负相关，相关系数分别为-0.509和-0.467。

在北京院内种植小麦比较利于稳定时间和形成时间的提高，在阜阳市种植比较有利于提高SDS沉淀值和面筋指数，而北京院内和顺义麦区都有利于小麦面粉吸水率的提高。

4 结语

（1）通过品质结果分析看出，含有HMW-GS组合类型“1，7+8，5+10”的品系在所有参试的HMW-GS组合类型中其是最优的组合类型，而含有“1，7，5+10”组合类型的品系尽管1By型亚基基因不表达，但对其品质并未造成非常显著的影响，与含有“1，7+8，5+10”品系的品质参数间差异不显著。相对而言，含有5+10的组合类型品质指标明显优于不含5+10组合的品系，可以明显看出5+10亚基对对品质参数的影响极为显著[11]。

（2.对所有参试HMW-GS近等基因系的蛋白质含量、面筋指数、吸水率、形成时间和稳定时间等品质参数进行相关性分析的结果表明，稳定时间、形成时间、面筋指数三者之间可以互相预测，而SDS沉淀值可以间接预测面筋指数[12]。

（3）3个生态区品质参数测试结果表明，不同生态区对不同品质参数指标的贡献差异比较显著。生态区不同对小麦的品质也用一定的影响[13]。

参考文献

[1] 庞斌双，张学勇，王兰芬，等. 小麦Glu-B1位点1Bx14+1By18新亚基对材料的创制及其对加工质量的影响分析[J]. 作物学报，2007，33（10）：1582-1586.

[2] 宋建民，吴祥云，刘建军，等. 小麦品质的麦谷蛋白亚基评定标准研究[J]. 作物学报，2003，29：829-834.

[3] 张学勇，庞斌双，游光霞，等. 中国小麦品种资源Glu-1位点组成概况及遗传多样性分析[J]. 中国农业科学，2002，35 （11）：1302-1310.

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[5] 范玉顶，李斯深，孙海燕，等. HMW-GS与北方手工馒头加工品质关系的研究[J]. 作物学报，2005，31（1）：97-101.

[6] 程爱华，王乐凯，赵乃新，等. 高分子量麦谷蛋白亚基评分系统的改进及应用[J]. 麦类作物学报，2002，22 （1）：19-22.

[7] 杨玉双，庞斌双，王兰芬，等. 小麦高分子量谷蛋白亚基间的互补效应对面包加工品质的影响[J].作物学报，2009，35 （8），1379-1385.

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（责任编辑：刘昀）endprint