西藏尼洋河水生生物群落时空动态及与环境因子关系:3.大型底栖动物*

刘海平，叶少文，杨雪峰，张良松，钟国辉，何勇平，巴 桑 ，李钟杰＊＊

(1:西藏大学农牧学院，林芝860000)

(2:中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室，武汉430072)

(3:中国科学院大学，北京100049)

(4:锡林浩特市第六中学，锡林浩特026000)

(5:福建省水产技术推广总站，福州350003)

(6:西藏自治区林芝地区农牧局，林芝860000)

底栖动物在水域生态系统中扮演着重要的角色，可用于环境监测［1］，如可作为环境污染的指示种［2］，判别水体污染类型［3］、评价水质［4］，底栖软体动物对富营养化水体也具有明显的净化作用［5］，对河口沉积物具有扰动作用［6］，通过对底栖动物功能摄食类群空间动态的分析可以得出各监测点的生态特征［7］.另外，底栖动物还可以作为水电站干扰［8］和生物入侵［9］的监测因子.由于底栖动物可以作为鱼类的饵料［10］，通过食物链产生上行效应［11-12］和下行效应［12］，同时由于部分底栖动物对落叶具有分解作用［13］，在能量流动和物质循环中起着承上启下的作用［14］.鉴于底栖动物在水域生态系统中的重要性，开展尼洋河大型底栖动物群落结构特征及其与环境因子的关系的工作则显得尤为重要，以此来积极推动尼洋河水域生态系统健康发展，为建立尼洋河水域生态安全屏障提供理论依据.

1 实验设计和数据处理

关于研究区域概况、采样点设置、采样时间、环境因子的分析、数据统计和分析等内容参考同系列文章［15-16］.

大型底栖动物的采集:每个采样点选择3个样方，每个样方大小为25 cm×25 cm×20 cm，底质为泥沙的河道用改良型彼得森采泥器采集，底质为卵石的河道，拾取样方里的石块，冲刷石块，将冲刷物收集到事先准备好的塑料桶中，用40目过滤网淘洗采集物(泥沙或冲刷物)，获得大型底栖动物样品，用5%甲醛和75%乙醇保存，保存液体体积为动物身体体积的10倍以上，带回实验室分析.

使用解剖镜观察大型底栖动物，鉴定到科或属，计数，最终结果折算为单位体积的数量.使用密度百分比和总丰度(total abundance，TA)来分析尼洋河大型底栖动物的群落结构.

2 结果与分析

2.1 尼洋河大型底栖动物群落结构时空变化特征

为了判断尼洋河各个季度各个采样点大型底栖动物的优势物种，本文比较分析大型底栖动物的密度百分比，如表1所示.对于采样点Ⅰ，春季以蜉蝣为主，密度百分比超过了60%，夏季以纹石蛾幼虫为主，密度百分比超过了40%，秋季以扁蜉为主，密度百分比超过了80%，冬季仅为扁蜉一种大型底栖动物;对于采样点Ⅱ，春季以摇蚊幼虫为主，密度百分比接近40%，夏季以短尾石蝇为主，密度百分比超过了60%，秋季以扁蜉为主，密度百分比接近60%，冬季未采集到大型底栖动物;对于采样点Ⅲ，春季以萝卜螺为主，密度百分比接近60%，夏季则蜉蝣、短尾石蝇、摇蚊幼虫、萝卜螺各占1/4，秋季仅为摇蚊幼虫一种大型底栖动物，冬季以石蚕幼虫为主，密度百分比接近40%;对于采样点Ⅳ，春季以萝卜螺为主，密度百分比超过50%，夏、秋、冬季均以石蚕幼虫为主，密度百分比分别超过了80%、40%和70%.

尼洋河出现率较高的前4种大型底栖动物分别是石蚕幼虫、萝卜螺、扁蜉、摇蚊幼虫，总丰度则与出现率在物种以及排序上略有不同，前4种分别是石蚕幼虫、萝卜螺、纹石蛾幼虫、摇蚊幼虫，比较尼洋河大型底栖动物出现率和总丰度，发现石蚕幼虫、萝卜螺、摇蚊幼虫不管是在出现率或者在总丰度方面，均排在较前的位置，可以认为这3类大型底栖动物是尼洋河主要的底栖动物(图1).

表1 尼洋河各个季节各个采样点大型底栖动物密度百分比(%)*Tab.1 Percentage of the macrozoobenthos density in Niyang River for seasons and sampling sites

图1 尼洋河各大型底栖动物总丰度和出现率Fig.1 Total abundance and occurrence of macrozoobenthos in Niyang River

对尼洋河大型底栖动物总丰度差异性进行了分析，结果表明4个采样点之间以及季节之间在P=0.05水平上均不存在显著差异(图2).其中，采样点Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ大型底栖动物总丰度在10 ind./m3左右，而采样点Ⅳ大型底栖动物总丰度在60 ind./m3左右，平均值最小值出现在采样点Ⅱ;4个季节中，总丰度最大值出现在秋季，在40 ind./m3以上，接下来依次为夏、春和冬季，总丰度最小值出现在冬季，在10 ind./m3以下.

2.2 基于PCA分析尼洋河大型底栖动物时空特征

用PCA方法分析了尼洋河大型底栖动物时空分布特征，结果表明14种大型底栖动物除第二象限内没有分布之外，其他三个象限均有分布(图3).第一象限主要是沟虾属、尺蠖鱼蛭、石蚕幼虫、水蚯蚓、萝卜螺5种大型底栖动物，可解释为尼洋河中下游(采样点Ⅲ和采样点Ⅳ)的主要大型底栖动物，圆扁螺属、纹石蛾幼虫、扁蜉、摇蚊幼虫4种大型底栖动物，可解释为尼洋河下游(采样点Ⅳ)主要大型底栖动物，其他大型底栖动物则解释为尼洋河中上游(采样点Ⅰ和采样点Ⅱ)的主要大型底栖动物.

图2 尼洋河大型底栖动物总丰度时空特征(用Duncan法检验各采样点差异性，不同字母表示差异达显著水平(P＜0.05))Fig.2 Spatio-temporal characteristics for total abundance of macrozoobenthos in Niyang River

同时，采样点方面大型底栖动物分布情况可大体概括为:尼洋河下游与其他3个采样点有较大分离，囊括了第一象限和第四象限的大部分大型底栖动物，可认为该采样点大型底栖动物丰富度较多，采样点Ⅱ所囊括的大型底栖动物范围最小，可认为该采样点大型底栖动物丰富度较少.季节方面大型底栖动物分布情况可大体概括为:秋季较其他3个季节有较大分离，同时囊括的大型底栖动物范围较小;囊括大型底栖动物范围最大的是春季，其次是夏季，最小的是冬季，可认为大型底栖动物总丰度最高值出现在秋季，最低值出现在冬季.

2.3 尼洋河大型底栖动物与环境因子关系探析

用CCA方法对尼洋河大型底栖动物与环境因子之间的关系进行分析，其中第一、四象限和第二、三象限分别主要解释的是尼洋河中下游(样点9、12～16)和尼洋河中上游(样点1～8)的大型底栖动物与环境因子之间的相互关系(图4).尼洋河中下游主要的大型底栖动物包括沟虾属、萝卜螺、圆扁螺属、水蚯蚓、尺蠖鱼蛭、石蚕幼虫，这些大型底栖动物主要与水体的总磷、矿化度、底层溶解氧以及总氮等理化因子关联性较大;尼洋河中上游主要的大型底栖动物包括扁蜉、纹石蛾幼虫、摇蚊幼虫、石蝇、蜉蝣、短尾石蝇，这些大型底栖动物主要与水体的pH值、氨氮、底层水温、硬度、碱度等理化因子关联性较大.

用CART模型分析了尼洋河大型底栖动物与环境因子之间的关系(图5)，结果表明当矿化度＜79.41 mg/L时，大型底栖动物总丰度则等于7 ind./m3，当矿化度≥79.41 mg/L且总磷 ＜0.035 mg/L时，大型底栖动物总丰度则等于4 ind./m3;当矿化度≥79.41 mg/L且总磷≥0.035 mg/L且海拔≥3086 m时，大型底栖动物总丰度则等于0 ind./m3;在秋、冬季，在海拔＜3086 m同时矿化度≥79.41 mg/L且总磷≥0.035 mg/L时，大型底栖动物总丰度为4.67 ind./m3;在春、夏季，在海拔＜3086 m同时矿化度≥79.41 mg/L且总磷≥0.035 mg/L时，大型底栖动物总丰度则等于16 ind./m3.

3 讨论

由于环境因子的异质性，使底栖动物产生了生态位的分化［17］，因此本文期待通过判别环境因子与大型底栖动物之间的相关关系，寻找影响尼洋河大型底栖动物丰度的关键因子.通过CCA分析，本文梳理了在尼洋河中上游以及中下游两个河段主要的大型底栖动物以及影响它们丰度的主要理化指标.通过CART模型，从11项环境因子中，筛选到了矿化度、总磷、海拔和季节等4项环境因子，作为判别大型底栖动物总丰度的关键指标，能够很好地解释尼洋河大型底栖动物与环境之间的关系.

图3 基于PCA分析的尼洋河大型底栖动物时空特征(图中数字为样点标记，其中1～4分别为采样点Ⅰ的春、夏、秋、冬季;5～8分别为采样点Ⅱ的四季;9～12分别为采样点Ⅲ的四季;13～16分别为采样点Ⅳ的四季.S1、S2、S3和S4分别代表采样点Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ.第一主成分解释率为31.0%(图中右上图第一条黑色柱所示)，第二主成分解释率为17.6%(图中右上图第二条黑色柱所示))Fig.3 Spatio-temporal characteristics for macrozoobenthos in Niyang River based on PCA

海拔决定了一个地区的温度和光照等环境因素的变化，属于宏观尺度的环境因子，因此从根本上决定了河流底栖动物的群落结构组成［8］.通常情况下，由于海拔的升高、水域温度降低、冰冻期延长［18-19］，物种的丰富度也随之降低［20］，渠晓东等［8］同样指出水域海拔与底栖动物群落结构组成呈负相关.本研究结果表明，尼洋河流域随着海拔的升高，大型底栖动物的总丰度呈现降低的趋势.相反的是，部分研究结果表明海拔与底栖动物的分布呈正相关［21-22］，原因是海拔越高，加之流域内植被面积越大，水域的底栖动物丰富度和完整性越好，受人为的干扰因素也越小［21］.产生截然相反结果的原因在于:海拔梯度较大时(上千米)，底栖生物丰富度随海拔升高而降低，海拔梯度较小时(几百米)，底栖生物丰富度随海拔升高而升高［20］.

尼洋河作为雅鲁藏布江较大的支流之一，在工布地区社会和经济发展过程中发挥着重要的作用，但随着水电站的建设和开发，对尼洋河水域生态可持续发展提出了很大的挑战.

图4 基于CCA方法分析尼洋河大型底栖动物的丰度、环境因子、样点之间的关系Fig.4 Relationships among abundance of macrozoobenthos，environmental factors and sampling sites in Niyang River based on CCA

图5 基于分类回归树分析尼洋河大型底栖动物总丰度与环境因子之间的关系(分支左侧代表条件成立，右侧代表相反条件成立)Fig.5 Relationship between total abundance of macrozoobenthos and environmental factors in Niyang River based on CART

在这样的背景下，建立有效的尼洋河水域生态安全预警系统，应该是当前重要的任务.鉴于底栖动物在水域生态系统中扮演着重要的角色，底栖动物功能群多样性是对环境梯度和生境质量的综合反映［23］，筛选和关注关键环境因子，对发挥底栖动物的生态多样性有着重要的作用.CART模型指出，用矿化度、总磷、海拔以及季节4项环境因子，能很好地演绎尼洋河大型底栖动物与环境之间的关系.结果显示，矿化度≥79.41 mg/L时，大型底栖动物总丰度总是在低海拔时(海拔＜3086 m)较高，同时春、夏季比秋、冬季的大型底栖动物总丰度高.建议加强大型底栖动物和水体理化指标的监测和控制，在保证尼洋河流域生态可持续发展的前提下，推动社会和经济的区域发展.

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