土壤磷素形态及物种多样性对植物生产力的影响研究

戴凌

摘 要 作为支持植物早期生长的能量载体，磷素被认为是植物生理过程的关键元素之一。近年来，P素的缺乏性和有效性成为研究的热点。对于森林生态系而言，树种光合能力不仅受树种生物学特性的影响，也受P素形态和物种多样性差异的影响。P在土壤中以无机P和有机P两种形式存在。从P素与光合作用，物种多样性与植物生长的关系以及P形态与物种多样性二者的交互作用效应等方面对林分生产力的影响进行了综述，并对今后研究的主要任务进行展望。

关键词 磷素形态；物种多样性；光合作用；植物生产力；物种多样性

中图分类号：Q948 文献标志码：B 文章编号：1673-890X（2014）03-113-3

土壤P素有效含量的多少会直接影响植物利用P素的效率，进而影响植物光合作用及生产力[1]。P在土壤中以无机P和有机P形式存在，它们在土壤中的有效性非常低，常常成为大多数生态系统的主要限制因子[2]。特别是在群落演替后期阶段和成熟土壤里，P素是限制生物活力和生产力的关键[3]。Turner[4]认为成土过程中P成分的变化可能影响植物群落的组成。这也就解释了植物对扩大性P库（非可溶性P库）的吸收机制源于物种多样性的参与。此外，植物以多种适应形态、生化和共生机制，扩大来自不同于可溶性营养库中P的吸收[2]。

目前，在物种丰富的森林群落里，P吸收的多样化机制不能与土壤总P的有效性充分关联起来[5]。特别是在热带和亚热带地区，物种个体的P含量与物种对一个扩大性P库的响应，具有种属特性和高变异性，这可能会改变群落内P的循环和有效性[6]。

1 P素与植物光合作用

P直接参与植物光合过程中的光合磷酸化和碳同化过程，体现在植物光合进程中影响ATP的合成和磷酸丙糖（TP）的转运。植物光合作用需要正磷酸盐（Pi）作为底物，并且一个最佳的光合速率取决于细胞质中P浓度的平衡，该浓度的维持靠液泡传输和改变蔗糖合成速率的代谢过程来实现。相比之下，缺P对植物光合作用的影响的研究更深入。植物体内缺P将致使光合磷酸化过程中有机P循环受阻，导致叶片的光合作用受到限制。如Fredeen等发现低P条件下的大豆叶片RuBP比对照组下降了47%。低P影响RuBP再生是由于影响了由TP形成RuBP过程中关键酶（Ru5P激酶）的活性，该酶的初始活力在缺P时降低了34%。缺P时导致叶绿体中淀粉合成多，从而减少了TP在RPP途径中的循环，这也是导致RuBP再生减少的一个原因。

2 土壤P素的存在形态

对于森林生态系统而言，土壤P素来源于成土矿物、土壤有机质和施肥，而前者是土壤P素的主要来源。P的存在包括有机P和无机P两种形式。

2.1 土壤无机P

植物吸收无机P素以H2PO4-、HPO42-等正磷酸盐形式为主，它们常常在土壤溶液中的浓度非常低。土壤无机P多以有效性较低的Al-P、Fe-P、Ca-P、O-P等形式存在。这是由于无机磷酸盐水溶后磷酸根离子带负电荷，使其极其活跃，其往往在酸性环境中与铝、钙、铁形成不溶性化合物。这些化合物具有扩散缓慢和高稳定的特性。因此，在酸性土壤中可供植物利用的有效P含量非常低。但是，随着土壤中有机P的逐渐释放，接近根系的无机P扩散速度愈强。

在P素贫乏的土壤里，P肥被推荐作为提高植物产量的途径之一。然而，在许多生态系统中，肥料中80%～90%的P被吸收和存储在土壤颗粒中。

2.2 土壤有机P

土壤中有机P形式多种多样，占总P的30～80%，甚至超过90%。土壤中已知的有机磷主要以肌醇磷酸盐（50%）、磷脂、核酸及少量的核苷酸和磷酸糖类等形式存在。然而，在植物利用P素形态水平上的认识，仍知之甚少。作为生物有效P主要来源之一的有机P其重要性还未受到足够的重视。与无机P相比，有机P具有在土壤中的移动性大、被土壤组分固定程度低的优点。土壤有机P可以逐渐矿化成有效态P，从而提高土壤的有效P水平。

尤其需要指出的是，植物有机质含有丰富的有机P，也是主要的生物有效P来源之一，它强烈的影响着群落动态变化和对群落结构起着直接作用。OHara的研究显示，在土壤中添加一部分有机质（新鲜的、未分解及残留的有机体），能够增加桉树P营养的获取。可能原因是有机质能显著增加土壤中活性有机P，对矿化有机P的细菌促进作用更为强烈。此外，不同的有机质在养分含量、缓效性上也存在着显著差异。

3 植物对P素的有效性利用

由于物种生物学特性上的差异，植物对P素的利用存在显著性差异。差异不仅表现在种间，而且同一植物不同品种间也有差异，这些差异反映了植物不同个体的基因潜力，并能在植物的生理生化过程中表现出来。

另外，植物以多种适应形态、生化和共生机制，扩大来自不同于可溶性营养库中P的吸收。SHen等[2]人描述了植物吸收土壤有效P的两个关键控制机理。首先是土壤P的空间利用率，包括植物改变根构型和菌根增殖以扩大根系表面积来增加养分吸收。其次是土壤P素的生物利用，包括根引起的生理和化学反应的变化，以此改变土壤中P的有

效性。

4 P素与物种多样性

4.1 资源互补效应

物种多样性影响着生态系统生产力、养分循环和凋落物分解等过程，物种多样性增加了生态系统生产力和稳定性。种特异性差异导致物种在生长特性、养分利用及物候期等方面均存在较大差异，因此，不同物种可以通过生态位互补使多样性较高的群落能更充分利用有限的资源而创造出较高的生产力。即使在同一多样性梯度内，不同物种组合的群落间生产力和互补效应也会有较大差异。物种多样性与群落生产力间的总体正相关关系可由多种机理作用产生。其中应用最多且广为接受的机理是资源互补效应。

互补资源的使用可以发生在时间、空间及资源类型上。例如，深根系物种和浅根系物种组合，可最大限度地利用不同土层的水分；不同冠层结构的物种搭配，可有效利用空间资源和光能资源；不同物候期的物种构建的群落可在不同阶段充分利用有限的养分。植物在群落有限资源的利用上会存在一定的互补和促进作用，从而增加总体资源的利用效率，使得群落生产力水平大幅度提高，引发“超产效应”。森林中地上部分生物量的“超产”现象已有证实，地下细根生物量也存在“超产”现象。然而，也有研究发现，植物种类的增加对细根生物量没有影响，甚至会使之减少。这种现象可能涉及到很多因素，诸如物种组成、土壤有效空间等。

4.2 P素形态与物种多样性交互作用

植物P-吸收和循环具有的种属特性差异可能改变植物多样性群落中P的循环和有效性。Turner[4]证实了在不同P形态的土壤中，资源互补效应可能出现在植物种最多的群落内。在混合栽培中，林分土壤总P有效性的增加可归因于多种因素。几个混交物种间的相互作用可能影响单个物种的性能和林分总养分的有效性。混交群落中种内的相互作用可能进一步协同或拮抗影响植物光合速率及群落总生

产力。

过去的研究表明，落叶树种比常绿树种有更高的总生产力和凋落物量。这是因为落叶树种的幼树相对生长率要大于常绿物种，而且落叶阔叶型腐殖质比常绿针叶腐殖质能更好的促进幼树的生长。而常绿树种的优势与土壤肥力负相关，常绿树种在贫瘠土壤中能更有效的吸收营养。

5 研究展望

鉴于植物使用土壤P素的多样化机制，植物在物种丰富的群落内能够分区P素以此来减少竞争。那么，不同土壤P形态间树木生长的互补性，以及互补效应的程度是否与物种多样性的不同有关？而考虑到有机P来源途径多样化和有效溶解速率快，那么，相比于无机P土壤，混交群落中的互补效应是否应在有机P土壤中更高？

在森林生态系统中，P素是限制植物生长的主要营养因子，研究P素在多样性群落中的循环和行为是了解森林生态系统功能和经营森林的关键。然而，提高生态系统生产力的关键之一在于对树种个体特征/树种组合对土壤总P有效性效应的进一步认识。因此，将来需要对树种多样性水平不同的林分中的大量树种在不同P形态土壤中进行大量的具体研究，以阐明树种—P形态—多样性—生产力间的相互效应。

参考文献

[1] Charles R. Warren and Mark A. Adams. Phosphorus afFects growth and partitioning of nitrogen to RubisCo in Pinus piNaster[J]. Tree Physiology，2002，（22）：11-19.

[2] Shen，J.，Yuan，L.，Zhang，J.，et al. Phosphorus dyNamics： From soil to plant[J]. Plant physiology, 2011，156 （3）： 997-1005.

[3] Elser，J. J.，Bracken，M. E.，Cleland，E. E.，et al. Global aNalysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater，marine and terrestrial eCosystems[J]. ECology Letters, 2007，10（12）： 1135-1142.

[4] Turner，B.，Condron，L.，Richardson，S.，Peltzer，D.，Allison，V. Soil organic phosphorus transformations during pedogenesis[J]. ECosystems, 2007，10 （7）： 1166-1181.

[5] Siegmar SchöNherr. EfFect of Tree Species Diversity on Leaf Productivity under varying Soil Phosphorus Forms[D]. 2013，Master. Thesis.

[6] hättenschwiler S，Aeschlimann B，Coûteaux M，et al. high variation in foliage and leaf litter chemistry among 45 tree species of a neotropical rainforest Community[J]. New Phytologist，2008，179 （1）：165-175.

（责任编辑：赵中正）