甘肃省草地植物区系研究

史 静，韩天虎，金加明，杨 浩，陈本建，姬天龙

(1.甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心,甘肃 兰州 730070；2.甘肃省草原技术推广总站,甘肃 兰州 730010； 3.宁夏回族自治区盐池县草原实验站，宁夏 盐池 751506)

甘肃省天然草地面积1.79×107hm2，占全省土地面积的42.07%[1]。作为甘肃省、乃至西北地区重要的生态屏障，起着涵养水源、防风固沙、绿化环境等一系列重要作用。随着时代的进步和社会的发展，人们对草地生态系统的利用程度加深，但也造成了对草地及其生物多样性的严重破坏，天然草地严重退化，产草量下降，草地生物面临灭绝，因此，保护草地资源及其生物多样性显得十分重要。将甘肃省草地作为一个独立的植物区系单元，进行了全面的调查研究，以期为甘肃省草地生态平衡，植物区系保护等提供理论依据。

1 研究区概况和方法

1.1 甘肃省草地概况

甘肃省位于我国西北部，黄河中上游，地域辽阔，地理坐标N 32°11′～42°57′、E 92°13′～108°46。与陕西、宁夏、四川、内蒙古、青海、新疆等省区接壤。土地总面积4.54×105hm2。气候干燥，光能、热量、风力等可再生资源丰富，地貌复杂多样，山地、高原、平川、河谷、沙漠、戈壁纵横交错。土壤类型丰富。地势倾斜，地形狭长。甘肃省可利用草地面积1.61×107hm2，占全省土地面积的35.37%，是耕地的3倍，林地的4倍，是全省面积最大的土地类型单元。作为全国重点草原省份之一，甘肃省草地面积占全国草地面积的4.86%，仅次于新疆、内蒙古、青海、西藏、四川，位居全国第6位[2]。

1.2 研究方法

采用收集资料和实地调查相结合的研究方法，依照资料收集、实地调查、标本采集、鉴定分类的步骤，对甘肃省草地植物资源进行全面调查。首先，多种渠道获取甘肃省草地植物资源的相关资料，并对其进行整理，对基本状况进行初步了解。其次，对甘肃省草地植物资源展开全面的调查。再次，采集植物标本，按照采集-修剪-压制-干燥-编号-保存的标本采集流程。最后，将保存好的标本带回标本室进行鉴定。并参照相关植物分类工具书[3-5]，依次进行分类鉴定，完成标本归档、入柜。

1.3 数据分析

确定科、属、种名，并查阅其地理分布范围。确定植株名称、种类数量、区系地理。

(1)依据恩格勒被子植物分类系统对甘肃草地植物进行统计。

(2)依据整理所得的甘肃草地植物名录，对科、属的数量进行统计和分析。

(3)按照吴征镒的中国种子植物的分布区类型划分法，对本区植物区系科和属的分布区类型进行统计分析[6]。

2 结果与分析

甘肃省草地过渡性明显，草地类型多样，因而孕育了多样的植物种类，构成了非常丰富的植物资源。在资源整理和野外调查的基础上经过对甘肃草地植物资源的收集和调查，共采集标本3000余份，完成了地区植物的整理和初步鉴定。

2.1 植物区系基本组成

植物区系是某一地区或某一时期，某一分类群所有植物种类的总称，是植物界在一定自然地理环境特别是自然历史条件综合作用下，长期发展演变的结果[7]。根据调查，甘肃省草地共有植物154科706属2 128种(表1)。其中，蕨类植物14科19属31种，占总科数的9.09%；裸子植物5科10属27种，占总科数的3.25%；被子植物135科677属2 070种，占总科数的87.66%，数目最多。

表1 甘肃草地植物统计

2.2 植物科的统计分析

2.2.1 科的组成分析 植物区系研究中，科代表广泛的一种亲缘关系，是较高级的分类单位。不但可以提供某一地方植物区系的总体特征，而且能与其他区系联系，推断起源和发展[8,9]。对本区植物科进行统计得出，共有植物154科。其中，蕨类植物14科，裸子植物5科，被子植物135科(表1)。

本区系中，菊科Compositae、禾本科Gramineae、豆科Leguminosae含种数30种以上，为特大科，占本区总科数1.95%。含189属，689种，分别占全部属和种26.77%和32.38%。毛茛科Ranunculaceae、十字花科Crueiferae、蔷薇科Rosaceae、伞形科Umbelliferac、唇形科Labiatae、百合科Liliaceae、藜科Chenopodiaceae、石竹科Caryophyllaceae、紫草科Boraginaceac、玄参科Scrophulariaceae、兰科Orchidaceae为大科，占总科数的7.14%。含有232属，657种，分别占全部属和种的32.86%和30.87%。其余83科为小科，共83 属，148种，分别占本区总科、属、种数53.9%、11.76%、6.95% 。

表2 甘肃省草地植物各类型科内属、种的组成

按科内所含属数的多少进行排序(表3)，本区系34科植物含10属以上，为松科Pinaceae(12属)、杨柳科Salicaceae(24属)、壳斗科Fagaceae(11属)、蓼科Polygonaceae(34属)、藜科(57属)、石竹科(43属)、毛茛科(105属)、小蘖科Berberidaceae(19属)、罂粟科Papaveraceae(28属)、十字花科(56属)、景天科Crassulaceae(21属)、虎耳草科Saxifragaceae(39属)、蔷薇科(102属)、豆科(128属)、蒺藜科Zygophyllaceae(10属)、伞形科(44属)、杜鹃花科Ericaeae(11属)、报春花科Primulaceae(21属)、龙胆科Gentianaceae(51属)、萝藦科Asclepiadaceae(10属)、紫草科Boraginaceac(23属)、马鞭科Verbenaceae(12属)、唇形科(50属)、茄科Solanaceae(14属)、玄参科(73属)、茜草科Rubiaceae(12属)、忍冬科(23属)、桔梗科Campanulaceae(14属)、菊科(308属)、禾本科(253属)、莎草科Cyperaccae(74属)、灯心草科Juncaceae(12属)、百合科(84属)、兰科(20属)，这 34科共1 798种，占总属数的 84.02%；17科含 6～9属，为水龙骨科Polypodiaceae(8属)、柏科Cupressaceae(8属)、桦木科Betulaceae(8属)、荨麻科Urticaceae(8属)、苋科Amaranthaceae(8属)、牻牛儿苗科Geraniaceae(9属)、大戟科Euphorbiaceae(9属)、卫矛科Celastraceae(7属)、鼠李科Rhamnaceae(7属)、锦葵科Malavaceae(6属)、柽柳科Tamaricaeae(9属)、堇菜科Violaceae(7属)、木犀科Oleaceae(7属)、旋花科Convolvulaceae(7属)、败酱科Valerianaceae(6属)、川续断科Dipsacaceae(6属)、鸢尾科Iridaceae(9属)，共 129属，占总属数的 6.06%；48科含 2～5属、146属，占总属数的6.86%；55科含 1属，共55属，占本区总属数的2.58%，说明本区系含属多的科占大多数。

表3 甘肃省草地植物科内属的组成

作为研究植物区系的重要指标，优势科在植被或植物群落中最为常见，包含种类多[10]。据统计，甘肃省草地植物中，含20种以上的科共23个(括号内为科内所包含的属、种数)，分别是杨柳科(2,24)、蓼科(7,34)、藜科(19,57)、石竹科(17,43)、毛茛科(24,105)、罂粟科(9,28)、十字花科(29,56)、景天科(4,21)、虎耳草科(9,39)、蔷薇科(29,102)、豆科(32,128)、伞形科(23,44)、报春花科(4,21)、龙胆科Gentianaceae(8,51)、紫草科(13,23)、唇形科(24,50)、玄参科(18,73)、忍冬科(4,23)、菊科(77,308)、禾本科(80,253)、莎草科(9.74)、百合科(23,84)、兰科(13,20)。这些科占甘肃省草地植物总科数的14.93%。种数却达1661个，占总种数的78.05%。因此，以上 23科是甘肃省草地植物区系的优势科，共同构成了甘肃省草地植物区系的主体。

表征科是在区系中所含种数较多，并在世界区系中占有重要比例的科[11]。将区内某一科的种数和与世界范围内该科的种数相比，比值越高，说明该科在区系中代表性越强。上述优势科虽然所含种数较多，但不一定都是表征科。将区内10种以上的科，按科内所含种数占世界区系的比例进行排序(表3)。数据显示，这些科占世界区系的百分比值从7.29%到0.02%，其平均值为2.47%。因此，百分比大于2.47%的科为本植物区系的表征科。按百分比值排序，依次是龙胆科、松科、忍冬科、毛茛科、杨柳科、蓼科、蒺藜科、藜科、罂粟科、灯心草科、蔷薇科、小蘖科、报春花科、禾本科。

2.2.2 科的分布区类型分析 分布区类型是在一定空间分布的总和。植物的分布区类型即分布型，是植物区系的地理成分的重要划分依据，也是指植物科、属、种分布图式的再现。分析某一地区植物的分布区类型，可以了解这一地区植物区系各种成分的特征与性质[12-14]。参照吴征镒的植物分布区类型系统，将本区系的154科归为11个分布区类型，10个变型(表4)；又根据区系的性质归纳为世界分布、热带分布、温带分布几大类，其中，世界广布占29.22%，热带分布占37.02%，温带分布占32.46%。

在科级的分类水平上，甘肃省草地植物区系几乎涵盖了从热带到温带的各种地理成分(表4)。世界分布科和泛热带分布科所占比例最大,均为45科,占区系总科数的29.22%，表明甘肃省草地植物区系的过渡特性较强。其中，有分化程度较高、适应性较强的世界性大科，如玄参科、菊科、禾本科、莎草科等。这几个大科所含种数较多，在本区系植物构建中占主导地位，说明甘肃省草地植物区系与全球植物区系有着密切的联系。其次是北温带分布,共20科,占总科数的12.99%。如毛茛科的植物，大部分为甘肃省草地的建群种，小部分种为优势种，其分布遍布于甘肃省草地。其余类型所占比重较小，多为含属、种较少的小型科，不足以影响本区系地理和成分的性质。温带和热带分布类型成分所占比例相差不大。但是，温带成分所包含的属和种的数量远远大于热带成分所包含的，说明本区植物区系主要是以温带性质为主，同时也反映了甘肃省草地植物分布与其所处的青藏高原边缘地带的地理、气候条件相符。

表4 甘肃草地植物区系10种以上的科所含种数占世界区系的比例

表5 甘肃省草地植物科的分布区类型

2.3 植物属的统计分析

属是比科更细化一级的分类单位。较科级分析而言，其分类学特征和生态学特征更为接近，分布区域也稳定，且存在明显的地区性差异。更能具体、详细地反映该地区植物的生长、进化情况[15-17]。

2.3.1 属的组成分析 据统计本区植物共包含706属。其中，蕨类19属，占草地植物所有属的2.69%；裸子植物有10属，占草地植物所有属的1.42%；被子植物677属，占本区所有属的95.89%。

表6 甘肃省草地植物属内种的组成

表7 甘肃省草地植物属内含种数大于10种的统计

从甘肃省草地植物属内种的组成分析来看(表6、7)，本区植物有9属的属内种数大于20，分别是委陵菜属Comarum(22)、黄芪属Astragalus(26)、龙胆属(27)、马先蒿属Pedicularis(41)、蒿属Artemisia(49)、风毛菊属Saussurea(40)、早熟禾属Poa(29)、苔草属Carex(35)、葱属Allium(29)，共计298种，占甘肃省草地植物总属的1.27%、总种的 14.00%。属内所含种数为 10～19种的共33属，分别是柳属Salix(15)、栎属Quercus(10)、蓼属Polygonum(15)、藜属Chenopodium(10)、繁缕属Stellaria(10)、乌头属Aconitum(13)、铁线莲属Clematis(12)、翠雀花属Delphinium.(14)、毛茛属Ranunculus(14)、唐松草属Thalictrum(14)、小檗属Berberis(16)、紫堇菜属Corydalis(16)、景天属Rhodiola(13)、虎耳草属Saxifraga(15)、栒子属Cotoneaster(11)、悬钩子属Rubus(11)、绣线菊属Spiraea(10)、锦鸡儿属Caragana(13)、岩黄蓍属Hedysarum(12)、棘豆属Oxytropis(19)、点地梅属Androsace(10)、婆婆纳属Veronica(10)、忍冬属Lonicera(17)、亚菊属Ajania(10)、香青属.Anaphalis(14)、紫苑属.Aster(17)、橐吾属Ligularia(12)、千里光属Senecio(13)、翦股草属Agrostis(12)、鹅观草属Roegneria(18)、针茅属Stipa(14)、蒿草属Kobresia(17)、灯芯草属Juncus(12)，共计439种，占甘肃省草地植物总属的4.67%、总种的20.63%。甘肃省草地植物包含 6～9种的属有41个，共有种295个，占总属、总种的5.81%、13.86%；包含 2～5种的属有248个，共有种721个，占总属、总种的?35.13%、33.88%，是甘肃省草地植物中包含种数最多的一个类型属；包含1种的属有375个，占总属、总种的 53.12%、17.62%。

通过分析表明，甘肃省草地植物区系中，属内所包含种数≥10的植物共42属，仅占甘肃省草地植物总属数的5.95%，而所包含的种数却占到了总种数的34.63%(表7)。由此可见，大属植物对甘肃省草地植物的种数贡献较大，这42属植物为甘肃省草地植物的优势属。甘肃省草地植物优势属共包含6个分布类型，其中大部分属于北温带分布型。

2.3.2 属的分布区类型分析 参照吴征镒的中国种子植物的属的分布区类型划分[18-21]，本区706属植物可以分为15个分布类型22个变型(表8)，分布类型齐全。甘肃省草地植物区系中，世界分布属共75个，占总属数的10.62%；各种热带分布型共120属，占本区总属数的16.99%；各种温带分布型共490属，占本区总属数的69.41%。中国特有共21属，占本区总属数的2.97%。

表8 甘肃省草地植物属的分布区类型

世界分布属共75属，占本区总属数的10.62%，大多数是草本，且是甘肃省草地的重要组成部分。热带分布属共120属，占本区总属数的16.99%，其中，包含6个分布型，4个变型，说明该植物区系与热带区系存在一定联系且有一定的过渡性。温带分布属的植物共489属，占本区系植物总属数的69.41%，共有7个分布型和18个变型，温带成分占有明显优势。中国特有属 21属，分别占甘肃省草地植物总属数的2.97%，如长果升麻属、马尿泡属等。此外，有羽叶点地梅属、黄缨菊属、合头菊属等我国西南、西北的特产属。说明本区植物特有物种匮乏，特有性程度较低，植物区系年轻，组成种类简单。

3 结论

3.1 种属丰富

本区系共154科706属2 128种。其中，蕨类植物14科19属31种，占总科数的9.09%；裸子植物5科10属27种，占总科数的3.25%；被子植物135科677属2 070种，占总科数的87.66%。植物种属丰富，数量繁多。

3.2 温带性质明显

在科的水平上，菊科、禾本科、豆科、毛茛科、玄参科等既是以温带分布型为主的科，又属世界性大科。从属的分布型来看，各温带分布型和中国特有属占本区总属数的 72.38%。且风毛菊属、龙胆属、苔草属、黄芪属等一些对本区植物区系贡献较大的优势属，大多也属于北温带分布。因此，本区系植物科、属的地理成分，无论是在地理分布，还是在发生发展，均表现出明显的温带性质。

3.3 有过渡性及相互渗透的特点

甘肃省草地植物科、属的分布型涵盖了15种分布型，且温带成分中以北温带成分占主导地位，而东亚及北美间断分布、旧世界温带分布、温带亚洲分布、地中海区-西亚至中亚分布均占有一定比例，说明本区系科、属间相互联系广泛、地理成分复杂，过渡性质明显。再加上非中国特有种和中国特有种的分布，充分表现出了甘肃省草地植物区系复杂、多种区系成分相互渗透、地理分布交错的特点。

3.4 植物区系成分以年轻成分为主

本区特有的科、属和中国特有属分布较少，木本植物类型较少，古老和原始类群缺乏，多年生草本植物多，体现了本区系植物年轻和衍生的性质。本区系大致是在第三纪喜马拉雅造山运动之后，以及在青藏高原强烈隆升的过程中，在适应了一系列寒冷干旱的生态条件的基础上逐步发展起来的。本地区相对年轻的地质年代，决定了生活于其上的物种形成时间较短，分化较晚，因此，决定了甘肃省草地植物区系成分年轻的特质。

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