痛苦的森林：遭遇山松甲虫大爆发

成琳岚

山松甲虫在北美西部森林里已经存在了上百万年。但是，最近一次爆发却横穿了整个西部森林，比以往任何一次爆发都剧烈了10倍以上。而且它们已经翻山越岭，正在向东部挺进……这引起了科学家们的高度关注。

较量：松树与甲虫之战

一只黑色甲壳虫从北美西部的山脉飞过，降落在一棵成熟的美国黑松的树干上。它悠闲地在树皮上漫步，时不时地用触须去闻嗅松树的芬芳，又时不时还啃上两口……一旦找到中意的树，它便会径直水平地钻进树皮里，在韧皮部建造起属于它自己的小窝。它会在那里交配、产卵，树皮下针状的维管束组织会为它提供营养物质。在吸取树干营养的同时，这只甲虫还会阻断粘着的松脂的分泌通道。要知道，松脂可是松树对付这些侵略者——“借住”昆虫的首要“武器”。松脂会从被阻断的通道旁倾泻而出，填充甲虫开凿的孔洞并填满它，直到溢出树干或者赶走侵略者为止。一旦松脂溢出树干，就会干燥变硬，凝结成“树脂管”的样子，这也是松树遭受山松甲虫侵袭的明显信号。

当一只雌性山松甲虫选定它中意的松树后，这场松树与甲虫间激烈的较量就开始了。松树会不断地分泌松脂试图吞噬甲虫，最好能让松脂覆盖整个树干;而甲虫也会不断地在树干里进进出出，用身体清理掉窝里的松脂。在这场一对一的小冲突中，松树肯定是赢家。但是，山松甲虫可不会就这样束手待毙，在这场对决中，甲虫不可避免地会吞进一些松脂，这些松脂会使甲虫的体内产生抵御性物质，并迅速合成为一种极具吸引力的信息素，这种信息素能像羽毛般随风扩散至几百码之外，向其他山松甲虫传递信号。

对于收到信号的雌性山松甲虫来说，这样的信号意味着有棵十分适宜它们居住并产卵的树正在遭受它们同伴的攻击，需要它们及时赶到那里去增援，帮助第一批同伴赢得这场战争。对于收到信号的雄性山松甲虫来说，这一信号意味着它们将有一个交配的机会，它们也需要及时赶过去。

这场由开凿洞穴引起的激烈争斗只会在两种结果中二选一：其一，雌性山松甲虫招来足够多的伙伴干掉松树;其二，松树逆袭成功干掉甲虫。当一大群雌性甲虫进攻松树时，它们会使得松脂分泌压力降为零，使得松脂停止流动。这样一来，更多的山松甲虫又进入松树，松树无力抵抗，必死无疑。为了确保成功，雌性甲虫还会促使松树的韧皮部感染些如“蓝变菌”之类的真菌。雌性山松甲虫会把这些共生真菌的孢子含在嘴里一个浅坑样的菌囊里，并协调全身来运送它们。蓝变菌则会在甲虫的巢穴里蔓延，四处肆虐，阻断韧皮部甚至更深层的维管束组织以及木质部，影响整个从根部至树冠的营养成分及水分的运输。对于松树来说，山松甲虫的进攻固然会对韧皮部造成一定破坏，但蓝变菌对于韧皮部和木质部的阻断才是更致命的“绞杀”。

山松甲虫与蓝变菌之间维持着一种互惠共生的关系。它们彼此依赖并且互帮互助。蓝变菌不仅在杀死树木方面立下“汗马功劳”，也是甲虫幼体获取食物的关键。如果没有这些真菌资源，甲虫的后代们很难获取食物并成长。因为对于大多数生物来说，树木是一种相对贫瘠的资源。它们缺乏合成蛋白质所需的营养成分，而且含有大量几乎不可消化的碳的化合物。而像蓝变菌这类真菌正巧可以打破这些木质纤维素，使其变成有用的营养成分。同样，对于蓝变菌来说，它们也需要靠山松甲虫来传播它们的孢子。确实，自然界中的蓝变菌一般只存在于两个地方：其一，是呆在山松甲虫或其他树皮甲虫的嘴里或身上;其二，就已经在树皮下奋力地帮助甲虫赢得胜利了。

山松甲虫大爆发及其影响

山松甲虫是北美西部针叶林里的土著，平时，山松甲虫对森林的破坏性并不是很大，它们也就仅仅依靠一些最容易被侵害的松树过活。这些树木往往不是受过雷击，就是感染了破坏性极大的根腐病菌，要不就是被矮檞寄生严重纠缠的。但每隔40到60年，特别是持续的干旱造成松树松脂分泌下降时，山松甲虫就会出现一整年的集中爆发。

历史上，对于山松甲虫的爆发并没有引起什么特别的关注，因为这一现象在西部森林，特别是一些特定的河谷或支脉里已经存在了上百万年。但是，最近一次爆发却横穿了整个西部森林，造成的树木死亡数量是山火一整年造成的死亡数量的50倍之多！不管从地理范围来看，还是从树木的死亡率上来看，这一次的爆发比以往任何一次爆发都剧烈了10倍以上。另外，这次受灾的松树，其分布的海拔高度及纬度也有所提高。这使得落基山脉珍贵高海拔的滑雪场的森林以及仅仅距离山松甲虫爆发几百千米的加拿大针叶林都不再安全。

其实，对于这次山松甲虫的爆发给整个山地生态系统以及区域经济到底造成了怎样的后果，谁都说不清楚。从生态学角度上看，树木死于山松甲虫的侵袭并不是什么新闻，而且也不能绝对地说这就是一件坏事。但是，树木活着的时候会将大气中的碳转换成为木质或者深厚土层，而现在，树木的死亡数量空前绝后，从长远看，这有可能使得整个爆发地区从碳汇（森林吸收并储存二氧化碳的能力）效应区域转变为一个碳资源丰富区域，因为微生物会持续地分解死亡的树木及其他有机物。

另一方面，由于树木大量死亡，也会影响到区域的水循环问题。当陈年的针叶林死亡后，太阳辐射将对林下气候以及冬春季积雪融化造成很大的影响。

气候变暖令甲虫加速繁殖

虽然山松甲虫的爆发由来已久，所带来的生态影响不可避免，但是，这一次爆发的强度前所未有，因此，科学家们试图找到“这次爆发比以往都强”的缘由。复杂的问题总会有好几个起作用的方面，不过科学家们的目光还是首先聚焦到了快速变化的气候对昆虫生命周期的影响。科学家们注意到，正常情况下，成年的甲虫一般在7月中下旬开始出现，并在8月的第二个和第三个星期达到数量上的最高点。随后，雌性甲虫产下第一枚卵，并很快孵化成为幼虫。但是，幼虫的生长从夏末开始，由于气温的下降，其整个生长期在秋季就会被延缓。

山松甲虫通常会在冬季度过它们的第四个或者第五个龄期（这代表了幼虫生长的不同阶段）。当春天来临，洞穴中的气温恢复到4.4摄氏度时，甲虫生长会重新开始。夏天，幼虫开始逐渐成为蛹，并在七八月份最终变形成为柔软的成虫。几天之内，它们就会积聚大量的黑色素并且变硬，为又一场新的攻击、聚集以及产卵做准备。以往，整个这一生命周期会耗时一年。

但是，由于气候变化，春季的温度上升迅速，这非常适合昆虫的生长。研究人员发现，在科罗拉多3000米高的弗兰特山脉，春季这种适合甲虫生长的日子数量在最近的40年里提高了近58%。也就是说，随着气温的升高，甲虫会比以往提早四到六个星期就出现，从而使得飞翔以及繁殖的时间延长了50到110天之多。

这样的结果使得甲虫的生命周期发生了根本性的改变。雌性甲虫会在六月初就出现，几天后它们产卵。这些卵随后孵化为幼体，随即成长为蛹，进而成虫在8月份就又出现了。这一批成虫产下新一批的卵。到来年的6月，这一批卵又将生长为新的成年个体。就这样，在一个暖和的年份里，甲虫种群能够繁殖两次。别以为这样甲虫的数量只会乘以2，事实是它们的数量将会呈几何指数增长。

春季气温的升高还会带来甲虫分布范围的扩大。在20世纪70到80年代，甲虫的活动范围最高也超不过2700米的海拔高度。但现在，山松甲虫已经能够攻击海拔3300米以上的森林了。而且，甲虫分布的扩大不仅是在海拔高度上，它们也向北扩张了好几百千米。

持续干旱令树木防御能力降低

对于山松甲虫这史无前例的猛烈爆发，气候变暖固然能解释一部分，但这决不是全部的原因。如果没有适宜的栖息地和食物，没有哪种生物能够兴旺起来，起码数量上不会如此快速地增长。因此，除去气温升高这一因素，山松甲虫必须找到足够的易受侵害的树木作为攻击目标才会进入爆发期。然而，从易受侵害到足以抵抗，这完全取决于松脂分泌的多寡。而松脂分泌的水平却是不稳定的，即使在一年中或在树木的整个生命周期中，它都有可能出现巨大的转变。

近些年来，北美西部大部分地区都遭受了长达十年的干旱。当然，这也很大程度上是由气候变化所带来的。气候变化不仅仅影响了空气温度，也改变了降雨模式以及降雨量，就连主要的太平洋洋流也卷了进来。无论如何，干旱都会降低树木的防御能力，其后果就是树木将难以维持足够的松脂量以及分泌松脂的能力。

因此，干旱的松林极易受到威胁，一打或两打的雌性甲虫就能使其分泌能力降为零。不过，即使同样一棵树，经历一个雨季，哪怕经历一个星期多雨的日子，它也有可能重获高水平的松脂分泌压力，并承受住成百上千的甲虫攻击。从历史上看，大多数山松甲虫的爆发确实始于干旱，而且爆发期的结束往往也是由于降雨恢复到了正常水平。当然，如果幸存的树木数量都不足以维持甲虫种群的话，爆发期也会终结。

松树自身的抵抗能力各不相同

在爆发期内，松树本身所扮演的角色往往被人们所忽视。这也是由于树木总给人一种千篇一律且静态的感觉。只有少数的森林昆虫学家认为，在爆发期形成后，松树本身的抵抗力量足够强大，并且能够控制甲虫的进一步肆虐。有森林昆虫学家坚持认为，松树个体的变异会对甲虫数量产生重要的影响。的确，即使接受同样多的降水，扎根于同一片土地上，生长在同一温度下，不同松树间的抵御能力还是不同的。这和人类近亲间免疫应答彼此不同是一个道理。

抵御能力的不同大部分是因为遗传。松树属于遗传分化种类极具多样的一个物种。哪怕是紧挨着生长的同种树木之间，其生长率、生长形式、耐寒度以及球果量都是不一样的。从生理角度来说，那些光合能力强，呼吸率较低的树木将拥有更多的能量用以快速生长，或是投入更多的能量以抵御外来侵袭，或者确保两者兼顾。

由于松脂是松树抵抗山松甲虫的首要武器，那么能够分泌并拥有储存松脂的树脂通道，可以衡量松树抵抗山松甲虫的能力，因此，其树脂通道的数量和大小将有可能为测量树木抵御能力提供一个很好的方法。

研究人员在考察了不同的环境因素以及不同种类的松树后发现，拥有较少树脂通道的松树，其抵御山松甲虫的能力也相对较低。不过，这个研究还未明确地下结论。那么，如果已受到攻击的树木拥有足够的树脂通道，它会进行还击么？研究人员直接对美国黑松和柔松里已受到山松甲虫攻击的树木个体进行分析，比较那些幸存的树木个体和死亡个体。结果表明，仍然存活的两种松树个体中，树脂通道的数量明显要比死亡个体中的多。这也表明，树脂通道的密度能够相当精确地指出哪些树木会存活下来，而哪些树木又会死去。

最近，科学家比较了年轻的和年老的柔松、美国黑松以及杰克松，研究结果显示：松脂抵御机制会随着树木年龄的增长而迅速衰退。护林员们有时会认为山松甲虫只会入侵大型的树木，其实，并不是树的大小，而是树的年龄起到关键作用。树的大小对于其年龄来说只是一个微小的因素。这一结论也帮助解释了“为什么山松甲虫的爆发往往会避开森林中较为年轻的树木个体？”

不可忽视的人为因素

山松甲虫的爆发在地理位置上的扩张也有可能来自于人类对于森林结构的改变。人们选择性地种植经济林木，改变山林大火等自然灾害的时机，并且引进牲畜进行畜牧养殖，这些会影响森林的再生，从而极大地改变地球上树木的年龄结构。在低海拔地区，气候更适宜于人类的生产生活，这里的森林受到更多的人类生活影响，其显著的特点是，这里的森林里，年轻的树木总是比高海拔地区的多。因此，科学家认为，高海拔地区的森林破坏是我们人类生活及经济活动的遗留问题，而不仅仅只是气候变化的结果。要知道，这些树木中有许多已经存在超过一个世纪了。

山松甲虫是北美的一种本土昆虫。数百万年来，它们像高山湖泊沉积物以及木化石一般存在着，并时常在西部的针叶林中涌现爆发。基于这样的历史，再结合最近的情况，科学家认为，我们没有理由去期盼，或者说希望这样的爆发会停止。气候变化对山松甲虫生命周期是有明显影响的，而且，树木本身也具有抵御能力。同时，科学家也揭示了为什么甲虫会在高海拔地区森林里获得如此的成功。这些新的发现将有望启发围绕树木抵御机制而开展的树种选择和森林管理技术。