微型猫头鹰花彩角鸮

成琳岚 叶然

在美国西南部的某个地方，一只体形很小的猫头鹰正扇动翅膀，穿过夜空，朝西北方向飞去。这是一只花彩角鸮——丛林中体形最小的猫头鹰，因其羽毛呈现火焰般的色彩（橙色）而得名。此时，也许出于本能，抑或受到南方星座移动以及体内生物钟的共同作用，这个长着一对黑色眼睛的小家伙正离开它冬天的巢窝，飞回千里之外的位于山区的繁殖地。

花彩角鸮也被叫作“小角鸮”，其致命短处是它们的身体仅有一只12盎司（340毫升）的咖啡杯那么大，这让它们不仅会受到树栖哺乳类动物如浣熊和松貂的欺负，就连啮齿类如树松鼠和鼯鼠也会把它们从鸟巢里赶出来，以取食它们窝中的蛋或者幼鸟，难怪它们要选择在夜间活动。不过，即使在夜间，它们也常常成为徘徊在林间的大型猫头鹰如枭、长耳鸮和大雕鸮的晚餐。

如果你仔细观察就会发现，在这只花彩角鸮的毛绒绒的腿上绑着一个带编号的金属环。自20世纪90年代，美国科学家就开始跟踪花彩角鸮，他们艰辛的野外研究工作终于使人们了解了这种体形娇小、神出鬼没的微型猫头鹰的繁殖习性、生存环境以及面临的困境。

致命的食物短缺

在这只花彩角鸮回归的旅程中，危险如影随形。逃过繁多的天敌固然危险重重，但它们面临的最大危险还不是那些猎食者，而是它们自己的食性。花彩角鸮以昆虫而食，这导致它们常常处于严重的食物短缺的危险之中。尽管昆虫数量繁多，但在夜间，昆虫数量却取决于天气是否温暖干燥，寒冷潮湿的天气往往会降低昆虫的活动程度。花彩角鸮常常栖息于高海拔地区，这样的生存环境集中了诸多不利因素。更糟糕的是，尽管花彩角鸮全身密布隔热隔水的羽毛，但长时间地暴露在潮湿的夜间环境，它们也会受凉，而维持体温则会消耗它们更多的能量。

山区的天气变化无常，哪怕一场持续两三天的风暴也有可能令花彩角鸮身处绝境。鸟类是温血动物，拥有较高的体温（平均40℃），为了维持自身的新陈代谢，大多数鸟类都需要充足的食物供应，而季节性的长距离迁徙、换毛，以及繁殖（包括争夺领地、产卵和喂养幼鸟）等，使鸟类对营养的要求更高。可在山区，春天的天气真的靠不住。因此，“能源危机”往往是花彩角鸮面临的最大威胁。

危险的迁徙之旅

在春季，花彩角鸮有一场非同寻常的迁徙。如果说拿破仑攻无不克的军队是“靠胃来行军”的，那么，花彩角鸮的迁徙也是如此。当然，它们追逐的不是法国美食，而是夜行性昆虫，主要包括鳞翅目昆虫（蛾类）、鞘翅目（甲虫）和直翅目（蟋蟀）等。正因此，人们也将这种小型捕食者叫作“翅目类的幽灵杀手”。

早春时节，美国西部高地被残雪覆盖着，天气依然寒冷，昆虫们还在休眠。而在温暖的低海拔地区，各种昆虫已经从冬天的休眠中苏醒过来。于是，花彩角鸮的迁徙开始了，它们沿着低地向北回迁。

美国科学家正在跟踪研究的这种花彩角鸮，将飞越美国西部山区，最后抵达目的地——爱达荷州的萨布莱特山，这里是它们的筑巢繁殖地。在这趟回归之旅中，它们面临重重危险。相对于日间活动的鸟类，它们不得不在夜间气温骤降期间进食，这让它们的取食难度更大。美国西部山区的天气变幻莫测，在花彩角鸮急需补充能量的旅途中，如果遇到寒冷气流，引起食物短缺，它们就得忍饥挨饿。食物短缺有可能导致花彩角鸮体重减轻达25%之多。如果连续数晚不能进食，它们就会饿死。因此，一些花彩角鸮会在旅途中死去。另外，如果它们在5月中旬以前飞到萨布莱特山，或者说，如果它们在昆虫出现之前抵达那里，它们也将处于食物短缺的危险之中。

艰辛的求偶和育幼

春季的迁徙对花彩角鸮犹如一场生死未卜的考验，但即使捱过这一关，花彩角鸮最终精疲力竭地到达了目的地，也并不意味着它们就可以松一口气了，因为繁殖季节的能量需求也是相当巨大的，对于雄性花彩角鸮更是如此。在荷尔蒙的驱使下，雄鸟在林间穿梭、鸣叫（它们低沉的双音节叫声非常响亮），一方面为了吸引任何可能与之交配的雌鸟，另一方面则警告其他雄鸟不要靠近。对于那些回应它的鸣叫并靠近它的雌鸟，它将供给食物以示奖励。幸运的话，它的努力很快就会为它带来一个配偶。这时，它会领着它的“未婚妻”从一棵树飞到另一棵，直到后者满意，最终选定筑巢地点。接下来，当“丈夫”的就要开始艰苦、持续的“婚食行为”。所谓“婚食行为”，即从配对开始，直到孵化期结束，雄鸟都要负责给其配偶提供食物。此外，它还要巡逻它的领地，驱赶敢于闯入的其他雄鸟。

对雌鸟来说，日子也过得并不轻松。一旦配对，它们便立刻面临繁殖对能量的需求。不过，被雄鸟追求，雌鸟还是好处多多——尽管很快就要产卵，但至少在眼下，它们可以享受一段舒适安逸的日子。它们变得懒惰，不爱运动，坐享追求者们进贡的大量食物。一旦决定与某只雄鸟结成配偶，它们就整晚待在选定的树洞里或树洞边，发出像雏鸟般嗷嗷待哺的声音，等待雄鸟喂食。数周之内，它们就会恢复体力并做好产卵的准备。

一当产下第一枚卵，雌鸟就开始孵化。之后，雌鸟每1～2天产1枚卵，每窝产2～4枚卵。产卵的数量能反映雌鸟的身体状态。当然，这也是由雄鸟的喂食量决定的。如果遇上恶劣天气，导致昆虫供应不足，雌鸟的产卵能力就会降低，在极端的情况下甚至完全不产卵。

孵化过程长达24～25天。幸运的话，适宜的天气保证雄鸟能为自己的配偶捕捉到足够的食物。但如果不幸遇上了持续的不利天气，雌鸟就不得不离开正在孵化的卵自行外出觅食，以保证自己能活下去。对卵和巢而言，雌鸟的任何一次长时间离开都是相当危险的。

有科学家曾经统计过，一只孵化过程中的花彩角鸮雌鸟一天大约要吃22只昆虫，而在整个孵化以及之后的育雏过程中，一对花彩角鸮在49天内一共捕食了2314只昆虫。还有科学家对繁殖期的鸟巢进行观察，结果显示，一对花彩角鸮父母平均每晚回巢65～133次，几乎每次回巢都伴随着喂食。可见，在整个繁殖季节，花彩角鸮对昆虫的需求量是惊人的，“幽灵杀手”名不虚传。

忠于配偶和领域

研究表明，鸟类的翅膀长度与迁徙路线长度的关系呈正相关：翅膀越长，迁徙的路线越长。花彩角鸮相对较长的翅膀和游移漂泊的记录，都支持将它们归入被称为“新热带候鸟”的类群，也即在北美筑巢、在美国南部度过非繁殖季节的陆生候鸟。

研究人员的野外跟踪研究发现，配对的花彩角鸮会在夏天一起飞回爱达荷繁殖地。尽管回归的旅途漫长而危险，但花彩角鸮仍然可以精准地回到特定的筑巢地点，并且忠于同样的伴侣。

美国西北部的山地大部分被斑块状的林场覆盖，迁徙的花彩角鸮喜欢选择茂盛的树林和灌丛作为筑巢地。这种行为偏好看来是由前几代繁殖的成败与否形成的。

和很多其他种类的小型猫头鹰一样，花彩角鸮把巢筑在空树洞里。因此，它们必须依赖“初级洞巢者”（例如一些种类的啄木鸟）的专业技能。有时候，它们还得与其他小型猫头鹰和当地的啄木鸟种群竞争巢洞。比如一对花彩角鸮夫妇在头一年的夏天成功地利用了某个树洞，但在第二年，它们有可能不得不同其他洞巢鸟类竞争这个树洞。

未知的种群命运

在爱达荷州，为了调查花彩角鸮的筑巢繁殖率，研究人员总是在夜晚，在每个能听到花彩角鸮鸣叫的地点做标记，然后在白天来寻找被花彩角鸮占据的巢洞。经验告诉他们，通常在5月中下旬就能听到雄鸟的鸣叫，听到雌鸟的鸣叫则要晚一点。因此，多半要等到6月，雌雄鸟才会占据巢洞。可是，在第五个夏季，意外出现了。

一切都发生得毫无预兆。早些时候，雄鸟还和以往一样在领地中鸣叫着。可进入6月后，尽管研究人员能听到花彩角鸮的鸣叫声，但他们却找不到任何被占据的巢洞。到7月，情况依然如此，而在通常年份，这个时候花彩角鸮们已经在巢里忙于饲喂它们的雏鸟了。研究人员感到事情有些不对劲：花彩角鸮们都回来了，却没有一只成功筑巢，它们都到哪里去了呢？研究人员还在家畜的饮水槽里发现了淹死的花彩角鸮，这暗示食物的匮乏已经迫使花彩角鸮们冒险到水槽里捡食昆虫了。

研究人员试图找出其中的原因，却没能发现有什么异常——没有火灾，没有干旱或者洪水，没有放牧活动的变化，也没有伐木。普遍的筑巢失败一定另有其因，那会是什么呢？导致筑巢繁殖失败的原因，或许就隐藏在峡谷上方的微风和山坡上的云朵阴影之中。

研究人员对研究区域当年4～6月的天气记录进行调查，并据此计算出繁殖季节早期的平均气温和降水量。通过对比前四个繁殖年份同第五个繁殖年份的气象数据，特别是成功繁殖年份中的重要阶段，如迁徙之后的生理恢复期、婚食期等的气象数据，研究人员最终看出了天气（以及随之变化的昆虫供应量）和花彩角鸮筑巢繁殖成功率之间的相互作用——在繁殖期的关键时刻出现的不利天气，可以彻底击垮整个繁殖种群。

时间又过去一年，第六个繁殖季节到来了。和第五年一样，这个地区再一次经历了又冷又湿的天气模式，花彩角鸮们也再一次经历了整个种群范围的筑巢繁殖失败。占领了领地的雄性花彩角鸮在5月下旬以及整个6月不停地鸣叫着，但和前一年一样，研究人员没能找到哪怕一对成功筑巢繁殖的配偶。

令人欣慰的是，第七个繁殖季节的5～6月较前两年温暖干燥，研究人员终于发现了一些成功筑巢繁殖的花彩角鸮。他们还成功地对一些花彩角鸮家庭进行了环志，这样他们得以通过无线电跟踪来了解雏鸟学飞后的家庭行为和行踪。

无线电跟踪结果显示，雄鸟负责饲喂和照顾头两只幼鸟，它总是不离它们左右，并只在巢窝周围林谷的一侧活动；雌鸟在第三只（也是最后一只）幼鸟学会飞行后，开始担负照顾的职责，它领着“孩子”在冷杉林间和林下灌丛中穿梭，并只利用林谷的另一侧。“父母”双方分别在领地内不同区域照顾不同的后代个体的行为，被称之为“育雏分工”，它们这样做的目的是更好地躲避捕食者并提高育雏的有效性。

爱达荷州的花彩角鸮在不同年份的繁殖情况发人深省：未来的全球气候也许变暖并且变干，也许变湿并且变冷，但无论怎样，对花彩角鸮来说都不是好消息。