柑橘长卷蛾触角感器种类与分布的形态学研究

张 蒙，靳秀芳，常明山，温秀军，李奕震*

(1.华南农业大学林学院，广东 广州 510642； 2.广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530001)

柑橘长卷蛾触角感器种类与分布的形态学研究

张 蒙1，靳秀芳1，常明山2，温秀军1，李奕震1*

(1.华南农业大学林学院，广东 广州 510642； 2.广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530001)

应用电子扫描显微镜对柑橘长卷蛾雌雄成虫触角上的化学感受器进行了观察和研究，发现成虫触角上存在着6种感器,即毛形感器、刺形感器、锥形感器、腔锥形感器、耳形感器, 柱形感器，其中以毛形感器和耳形感器数目最多。柑橘长卷蛾雌雄成虫触角感器的种类、分布和形态特征也存在一定差异。柑橘长卷蛾触角感器种类较多,分布具有一定的规律性。研究柑橘长卷蛾触角感器的种类、数量和分布等特征,可为解释其生态学习性和对其进行电生理学等方面的研究提供依据。

柑橘长卷蛾;触角感器;形态特征;扫描电镜

昆虫触角感受器是昆虫机体感知内外部环境、进行化学通讯的信息接收结构,具有感受气流、温度、湿度等功能,调控着昆虫选择寄主、取食、择偶、产卵等一系列生理生态上的适应性行为[1-5]。不同种类昆虫其触角感受器的种类、数量和分布差异较大,研究昆虫触角感器及其与昆虫行为反应之间的关系,有助于深入了解昆虫的化学感受系统,解释多种多样的昆虫生态习性。同时,也能为寻找害虫防治的新途径提供科学依据。

柑橘长卷蛾[Homonacoffearia(Nietner) ]别名褐带长卷叶蛾, 属鳞翅目(Lepidoptera)卷蛾科(Tortricidae)长卷蛾属[6]，是华南地区柑橘、荔枝的重要害虫[7],在红树林上主要危害桐花树,是近年广东和广西局部区域出现的危害红树林的重要害虫。目前已有柑橘长卷蛾生物生态学和化学防治等方面的研究[8-9],但对柑橘长卷蛾触角感受器的研究尚未见报道。为此,本研究对柑橘长卷蛾触角上感器的类型、数量、分布及两性间感器的差异进行了观察和描述,以期为柑橘长卷蛾的生物学、行为生态学和电生理学等方面的深入研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

柑橘长卷蛾蛹于 2014 年 5月采自广西钦州红树林，带回实验室，放入养虫室[温度( 26 ±1) ℃，光暗周期 LD14/10，光期17∶00～08∶ 00]，相对湿度 75%～80%，待其羽化，成虫羽化后饲喂10%的蜂蜜水并按性别分别装入不同培养皿中备用。

1.2 试验方法

选取刚羽化的健康雌雄蛾各 4 头，利用手术剪将其头部和触角一起剪下，在体视显微镜下用刀片将触角与头部分开，毛笔轻刷触角表面和基部的鳞片，处理完毕后将触角置于2.5% 戊二醛固定液中固定 2 h，用 pH 7.2 的磷酸缓冲液洗涤 3 次，每次 10 min，后用70%，80%，90%，100%酒精对触角进行梯度脱水，各脱水 1次，每次 5～10 min自然干燥后，用导电胶将触角的各个面粘于样品台上，置于 E-1010 型镀膜仪(HITACHI Co.，Ltd) 下喷金 50 s，用 S-4800 型扫描电镜( HITACHI Co.，Ltd) 观察触角柄节、梗节和鞭节，并同时拍照。

1.3 命名方法

本文所述各种感器的名称主要采用 Schneider[10]和 Zacharuk[11]对触角感器形态特征的命名系统。

2 结果与分析

2.1 触角的基本结构

触角作为昆虫的重要感觉器官，其上着生有许多不同功能的感受器，这些感受器是昆虫感受化学信息的最基本神经结构单元，起着感知外部环境、传递信息等作用[12]。柑橘长卷蛾雌、雄蛾触角在外形上没有明显差异，均为丝状，由柄节、梗节和鞭节 3 部分组成，其中，鞭节有 48～50 个亚节，整个触角平均长度为 4.7 mm，两性间差异不大。触角鞭节表皮呈隆起的网纹状结构，每一亚节的背面和内侧面覆盖2排鳞片，后排鳞片的前缘盖住前排的基部，每排鳞片 5或 7 个，层层相叠，排列规则。柄节、梗节表面光滑无隆起密被鳞片。触角感器主要集中在鞭节的腹面和侧面，少数感器分布在鳞片间，在柄节和梗节只有少量锥形感器和毛形感器(见图1)。

A: 鞭节B: 柄节,梗节; C: 柄节感器; D:梗节感器。 C，D中SBa: 锥形感器; ST: 毛形感器

2.2 触角感器的超微结构

通过触角电镜扫描观察，在柑橘长卷蛾雌雄成虫触角表面共发现了6种类型的感器。

毛形感受器( Sensillum trichodeum;ST)毛形感受器呈毛状 30～90°倾斜生长于触角表面，无规则排列，尖端弯曲，整体呈上细下粗的锥形，表面光滑无螺纹，基部无明显臼窝。柑橘长卷蛾毛形感器有长直毛形感器、短直毛形 感器长曲毛形感器和短曲毛形感器4 种类型(见图2-A)。毛形感器是柑橘长卷蛾触角中分布最广，数量最多的一种感器，一般长直型毛型感器数量相对要多些。这种感器分布在雌雄蛾的所有节的腹面和侧面，雄蛾触角上这种感器多且密集，在功能上更有利于雄蛾探测到空气中的微量性信息素物质，而雌蛾这种触角则散布在节的腹面和侧面常与耳形感器和腔锥形感器结伴而出现(见图2-D)。

刺形感受器( Sensillum chaeticum，Sch )，整体刚直，表面有明显的环纹或斜螺纹，顶端无弯曲，基部有一向上突起的臼状窝，顶部钝圆，柑橘长卷蛾成虫触角上有长直刺形感觉器( Sch1)、长曲刺形感觉器( Sch2) 、短曲刺形感器( Sch3) 3 种类型(见图2-B)。长直刺形感器主要分布在触角鞭节各分支的基部，顶端呈钩状，长约 53.0～64.0 μm。长曲刺形感器与触角成 80～90° 的夹角，感器的中部稍微有点弯曲，顶端成钩状，表面有横向条纹，数量较长直刺形感器多。短曲刺形感器，外形似短刺，直立于表皮生长，基部粗，顶端弯曲，长约 22.0～40.0 μm，分布在触角鞭节腹部，数量不多。蛾类的刺形感受器腔体壁很厚，表面无气孔，属机械感受器。刺形感受器对性信息素刺激无电位反应，对机械振动有反应，不属于化学感受器。对环境因子如对温、湿度交尾敏感等。

A:鞭节上5种感器种类及4种毛形感器;B:触角鞭节3种刺形感器;C:耳形感器1；D：耳形感器2及腔锥感器;E:柱形感器；F:耳形感器3。ST1: 长直毛形感器; ST2: 短直毛形感器; ST3: 长曲毛形感器; ST4: 短曲毛形感器; Sch1: 长直刺形感器; Sch2: 长曲刺形感器; Sch3: 短曲刺性感器; SC:腔锥形感器; SCY:柱形感器; Sau:耳形感器。

腔锥形感受器 ( Sensillum coeloconicum，SC)，腔锥形感器可分为两亚类: 具缘毛腔锥感器和无缘毛腔锥感器，但在柑橘长卷蛾触角上只观察到具缘毛腔锥形感器，此类感器外形似一朵菊花，触角表皮向下凹陷形成圆腔，直径为8～11 μm，腔中心有一感觉锥，锥体长度大约 3～5 μm，不突出于腔外，腔周围有 10～13个长度不等的缘刺，缘刺呈弓形向腔室中心弯曲，端部互相交叉在一起，腔锥形感器在雌虫的分布多于雄虫(见图2-F)，这可能影响雌虫通过植物性气味寻找寄主和产卵。

耳形感器(Sensilla auricillica，Sau)呈禾本科植物心叶状,基部表面凹陷,并从基部向前弯曲,几乎与触角表面平行;基部着生在臼状窝内,端部呈喇叭状。分布于触角各鞭节的背腹面,在节与节之间靠近内侧鳞片处，一般雄蛾中的感器多于雌蛾,雌蛾中的感器往往单个着生,而雄蛾则每节3～5个排列在一起,但排列顺序不规则(见图2-D)。雌雄蛾感器长度也有差异:雌蛾约13～19 μm,基部直径2～3 μm;雄蛾约14～16 μm,基部直径1～2 μm，在雌虫触角上还发现一种长约3～5 μm，基部直径1～2 μm的小耳形感器(见图2-C)

柱形感器(Sensillum cylindric，Scy)，分布于雄蛾触角鞭节的中部和基部,鞭节小亚节的结合处各着生1个,感器成柱状,整体较粗壮,表面具有明显的环纹或斜螺纹;顶部钝圆并着生一树丫状分支,基部着生于一臼状窝中,凹窝直径4～7 μm,感器直径3～5 μm,长约14～20 μm; 但在雌蛾中未见,这可能与雄蛾特异性的感受某些化学物质有关(见图2-E)。

锥形感器(Sensilla basiconca，SBa)散生于触角上,常直立或沿触角轴微弯曲,有臼状窝，端部较钝,数量少。它的功能主要集中在机械感受和嗅觉上，主要是对外界普通气味(如植物气味,天敌发出的气味等)的刺激起作用(见图1-A)。

3 结论及讨论

已经报道的鳞翅目昆虫触角感器的种类有10余种，本研究共观察到 6 种感器，其形态、结构与其他鳞翅目昆虫大体相似，如: 柑橘长卷蛾触角上的毛形感器，刺形感器的种类与分月扇舟蛾等触角上的相似，腔锥形感器第 1 种类型与棉铃虫[13]、甜菜夜蛾[14]、烟实夜蛾[15]触角上的相似。另外柑橘长卷蛾柱形感器也和豆野螟触角上的分布规律一致，但形态特征有细微差别。柑橘长卷蛾触角的柄节、梗节上散生一些毛形和锥形感器。鞭节上的感器种类和数量占绝对优势。

触角在昆虫的寄主定位、识别、取食、觅偶、交配、繁殖、栖息、防御与迁移等过程中起着极为重要的作用，触角上的各种感器调节着昆虫行为与化学、物理等各种环境刺激因子的关系。其中，昆虫在寻求配偶,寻找食物或生殖场所的过程中,主要是通过嗅觉感器感知性外激素或寄主植物的挥发性物质来完成。本文对柑橘长卷蛾触角的形态特征、感受器类型、分布特点和着生规律进行了研究，为今后利用信息素防治柑橘长卷蛾等生物防治提供了重要的科学依据。

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MorphologicalstudiesonthetypesanddistributionofantennalsensillainHomonacoffearia(Nietner)

ZHANG Meng1, JIN Xiu-fang1, CHANG Ming-shan2,WEN Xiu-jun1, LI Yi-zhen1*

(1.College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China；2.The Guangxi Zhuang Autonomous Region Academy of Forestry,Nanning 530001,China)

The sensilla of adult antennae were observed by using scanning electron microscope ( SEM) .The result showed that six types of sensilla were found on both male and female ofHomonacoffearia(Nietner ), namely Sensillum trichodeum (ST), Sensillum chaeticum (Sch), Sensillum basiconca (SBa), Sensillum coeloconicum (SC), Sensilla auricillica (Sau) and Sensillum cylindric (Scy).The sensilla trichodea and sensilla auricillica were the most numerous.There were differences between male and female adults in the type, number, distribution and characteristics of antennal sensilla.Homonacoffearia(Nietner ) has enrich antennal sensilla and their distribution presented regularily to some extent.

Homonacoffearia(Nietner ); Antennal sensilla; Characteristic; Scanning electronic microscope( SEM)

1001-7380(2014)04-0007-04

2014-06-27

张 蒙(1988-)，女，安徽毫州人，硕士，研究方向：森林昆虫生理生态。E-mail:zhangmeng3523@163.com。

*通信作者：李奕震(1964-)，男，广东台山人，副教授,硕士，主要从事森林昆虫学研究。E-mail:yizhen@Scall.edu.cn。

S666；S763.42

A

10.3969/j.issn.1001-7380.2014.04.002