外来入侵杂草的分布及其土壤生境特征研究

李伟华, 冯 莉, 周先叶, 岳茂峰, 田兴山*

(1.华南师范大学生命科学学院, 广东省高等学校生态与环境科学重点实验室, 广州 510631; 2.广东省农业科学院植物保护研究所, 广州 510640)

生物入侵已对中国的生物多样性和生态环境造成了严重的危害和巨大的经济损失.但关于外来植物入侵对生态系统的影响后果还知之甚少.土壤是生态系统的重要组成部分, 其特性的改变将会改变整个生态系统的结构与功能.因此，更多生态学家开始关注植物入侵对土壤特性的影响[1]，关于外来植物对入侵地土壤氮循环的影响已成为研究热点之一[2].

氮是植物必需的大量元素之一，通常植物在生长发育过程中吸收的氮要高于其它矿质元素，因而氮常成为限制植物生长的主要元素.土壤中的氮以各种复杂的化学形态存在，其中可被植物吸收利用的主要是硝态氮(NO3-N)和铵态氮(NH4-N).有研究认为，植物对氮营养生境的长期适应主要表现为对NO3-N和NH4-N等2种不同形态氮源的偏向选择性[3-4].有些种类在纯NO3-N或NO3-N占优势的氮营养环境中吸收氮素较多，生长较好，表现为喜硝性[5-6]；另一些植物则在纯NH4-N或NH4-N占优势的环境中生长速度快，生理反应较好，表现出喜铵性[7].尽管植物吸收NH4-N和NO3-N的特性受介质N浓度、pH值和温度等环境因子的影响[8]，但对2种氮源的不同反应仍主要取决于种的特性[9].

华南地区贸易频繁、气候适宜，现已成为全国外来入侵植物种类最多的地区，仅广东省就有外来入侵植物175种[10].为了了解入侵植物在各生境的分布状况及其氮营养生境特征，作者调查了广东省21市外来入侵植物的分布，对6类易入侵生境土壤氮素及14种入侵种根际土壤氮素进行了测定，以期为更加科学地开展外来入侵杂草的防治和生态系统管理提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 外来入侵植物名录的拟定

外来入侵植物的确定主要参照我国环境保护部发布的外来入侵植物名单，同时参考《中国外来入侵种》[11]、《中国外来入侵物种编目》[12]、《重要农林外来入侵物种的生物学与控制》[13]等资料中关于中国主要农林业外来入侵杂草名录.

1.2 调查方法及路线

野外调查主要采取定点调查与线路调查相结合的方法，记录和统计发现的外来入侵植物种类和分布状况.定点调查是在广东省政区图上用30 km×30 km网格做图，调查地点确定在网格交点附近.线路调查是根据外来入侵植物的传播路线进行调查，重点调查公路两侧(国道、省道)和河道(河堤、河漫滩).

实际取样时，主观设置代表性样地，选择外来入侵植物集中分布的区域设置样地，每个样地设置5个样方.由于调查群落生活型主要为草本或低矮灌木，因此样方面积设置为1 m×1 m.记录每个样方内入侵种的多度等级，按照优势、丰盛、常见、偶见和稀少分为5个多度等级，分别赋值100、60、30、20和10分[14].根据野外调查的实际情况，将外来入侵种分布的主要生境分为以下6类：弃荒地、果园、农田、菜田、公路两侧和河道(表1)，统计各类型生境中外来入侵种的多度，以便了解各生境中入侵优势种的不同.

表1 6种生境的取样地点Table 1 Sampling sites of six habitats

注：取样时间为2008年10月至2009年12月.

1.3 土壤样品的采集

在各样地的每个1 m×1 m样方内，采集土壤表层0～10 cm的土样(去除枯枝及石粒)，采用四分法混匀后取1/4份作为一个土样，每个样地有5个重复.

在广州五山、番禺榄核、中山东升、惠州博罗和陆丰等5个样地，采集各样地中集中分布的入侵植物根际土壤(在植物根被拔出时，收集其自然抖落土壤)，每种植物采集5个重复土样.

在广州大学城采集胜红蓟、钻形紫菀集中分布时的根际土壤(在植物根被拔出时，收集其自然抖落土壤)，各采集5个重复土样.同时采集附近区域生长本地自然植被的土壤(原生土壤)作对照，并采集附近裸露土壤(裸地)作对照.

土样收集后置于铝盒中保存，尽快(当天或次日)返回实验室于室温下风干、研磨、过筛，以供土壤化学性质的测定.

1.4 测定方法

土壤硝态氮和铵态氮用蒸馏法测定，土壤总氮用凯氏定氮法测定，土壤有机质用K2Cr2O7-H2SO4氧化法测定[15]，pHB-4酸度计(上海虹益产品)测定土壤pH值[16].

1.5 数据统计

实验数据用SPSS 11.5进行方差分析，用LSD法进行差异显著性检验.

2 结果与分析

2.1 各生境中入侵植物的优势种类

通过对各生境中分布的入侵种多度赋值统计表明，各生境中入侵植物的优势种类有所不同(表2).弃荒地中分布最多的是白花鬼针草、假臭草和铺地黍，果园中分布最多的是假臭草、三叶鬼针草和胜红蓟，农田及农田附近中分布最多的是胜红蓟、白花鬼针草和两耳草，菜田及菜田附近分布最多的是飞机草、白花鬼针草和簕仔树，公路两侧分布最多的是白花鬼针草、田菁和五爪金龙，河道中分布最多的是五爪金龙、南美蟛蜞菊和白花鬼针草(表2).此外，在6种生境中弃荒地入侵种类最多，有较高的丰富度，河道入侵种丰富度则较低，果园、农田、菜田和公路两侧入侵种丰富度中等.

表2 6种生境中入侵植物优势种类Table 2 Dominant species in the 6 habitats

2.2 重要入侵杂草的分布生境

对重要入侵杂草的分布生境进行归类发现(表3)，白花鬼针草、三叶鬼针草和胜红蓟的分布生境最广，豚草、飞机草、空心莲子草、簕仔树和薇甘菊的分布生境较窄，假臭草和五爪金龙的分布生境中等.

2.3 各入侵生境土壤硝铵比变化

所有入侵生境均显示硝态氮水平低于铵态氮，硝铵比均小于1(图1A).弃荒地硝态氮水平较低，铵态氮水平较高，因而硝铵比最低(图1B)；菜田土壤硝态氮水平较高，铵态氮水平较低，因而硝铵比最高(图1B)；农田土壤中硝态氮、铵态氮和全氮水平均较高(图1A, 图1C).河道土壤pH值较高，略偏碱性(图1D).公路两侧土壤pH值为中性(图1D).其余4种生境土壤pH值较低，略偏酸性(图1D).

表3 重要入侵种分布的生境Table 3 The distribution of important invasive plants

AL：弃荒地；OR：果园；FL：农田；RB：河道；RS：公路两侧；VF：菜田

2.4 部分入侵种根际土壤硝铵比变化

对广州、番禺、中山、惠州和陆丰5个样点的入侵植物根际土壤测定发现，所有的入侵种根际土壤硝态氮均低于铵态氮，硝铵比小于1(表4).这个结果与入侵生境土壤硝铵比的变化相一致.这是因为调查取样的样地均选自入侵种分布密度较大的地域，其土壤受入侵种影响较大.

分析入侵种附近的原生植被生境土壤及裸地，结果表明(图2)，入侵种根际土壤的硝态氮显著低于原生土壤及裸地，铵态氮则显著高于原生土壤及裸地(图2A)，全氮含量与原生土壤无显著差异，但显著高于裸地(图2C).原生土壤硝态氮含量高于铵态氮(图2A)，但入侵种根际土壤硝态氮含量显著低于铵态氮(图2A)，硝铵比发生了逆转(图2B).土壤有机质的变化(图2D)与土壤总氮(图2C)的变化基本一致，也表现为裸地最低.

表4 部分入侵种根际土壤硝铵比变化Table 4 The ratio of nitrate to ammonium in the rhizosphere soil of some invasive plants

AS：钻形紫菀Aster subulatus； AC：胜红蓟Ageratum conyzoides； NS：原生土壤； US：裸地

3 讨论

各生境中分布的入侵优势种有所不同，农田、果园和菜田中分布最多的主要是菊科杂草，弃荒地分布最多的是菊科和禾本科杂草，公路两侧及河道分布最多的是菊科、旋花科和豆科杂草.在6种生境中弃荒地入侵种丰富度最高，与弃荒地生态位空缺有关.我省有大量闲置土地，为外来种入侵提供了可入侵生境，助推了外来种的定植与扩散.因此对弃荒地的管理应当引起相关部门的高度重视.在10种重要入侵植物中，白花鬼针草和三叶鬼针草分布生境最广，应当对其进行重点防范.

研究结果表明入侵生境弃荒地和农田土壤中NH4-N含量显著高于NO3-N，这表明NH4-N占优势的土壤生境更宜遭受入侵种入侵，暗示入侵种可能为喜铵植物.已有外来植物入侵后使土壤NO3-N含量增加的报道[24-25]，可能利于外来种的进一步入侵而不利于本地种的恢复，因为许多杂草在以NO3-N作为氮源时有较高的利用率[26]，而本地植物往往不能有效地利用NO3-N.关于外来入侵种和本地种对2种不同形态氮源的选择性吸收尚需进一步研究.

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