王世冬, 刘华民, 董少刚, 陈秀莉, 刘东伟,王 炜, 梁存柱,4, 王立新,4,*
(1.锡林郭勒职业学院民族中等职业学校,内蒙古锡林浩特011000;2.内蒙古大学a.生命科学学院;b.环境与资源学院,内蒙古呼和浩特010021;3.包头师范学院生物科学与技术学院,内蒙古包头014030;4.中美生态、能源及可持续性科学内蒙古研究中心,内蒙古呼和浩特010021)
湿地(Wetlands)被誉为“自然之肾 ”,是水陆系统相互作用形成的独特生态系统,是极重要的遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性的富集地和保护地.具有调节气候、蓄洪减灾、消除污染和促淤造陆等重要功能[1].草原区湿地由于其独特的环境条件,使其在维持区域生态平衡、保持生物多样性和珍稀物种资源,等方面有其不可替代的作用[2-6].
近年来,国内外对于湿地物种多样性的研究较多,如对沙漠湿地植物多样性研究[7],对冻土湿地植物群落物种多样性的研究及河流湿地植物物种多样性的研究等[8].但这些研究多集中在三江平原、长江中下游等湿地区域.在北方干旱、半干旱地区的湿地研究中,则集中在对湿地现存的格局、动态变化等进行研究[9,10],涉及物种多样性的研究较少.此外,对于草原区湿地的研究也仅局限在植物分类及格局方面[11],缺少对多样性方面的详细研究.植被健康与生态的持续发展是保护生物多样性的关键,也是社会、经济、生态持续稳定协调发展的基础与核心[12,13].对湿地本身而言,植被退化首先表现为生物多样性的丧失,生物多样性的保护也就成为未来区域生存所面临的严峻挑战之一.
由于多年的人为干扰,我国天然湿地面积逐年减少,生态功能不断丧失.内蒙古是我国北方天然湿地较丰富和保存最完整的地区之一.内蒙古高原草原区典型内陆河流——锡林河河流湿地在植物物种和群落多样性方面极具代表性和研究价值[14].对锡林河流域河漫滩湿地植物群落特征及多样性进行深入研究和系统分析,探讨内蒙古高原草原区湿地与典型河流湿地和草原生态系统的差异,对草原区内陆河流河漫滩湿地生态系统的合理利用、有效保护和恢复具有重要的理论意义和应用价值.
锡林河流域地处内蒙古高原中部,锡林郭勒高平原的东部边缘,流域总面积约10 000 km2.在气候区划上,锡林河流域属于中温带半干旱亚区,属温带大陆性草原气候气温年较差和日较差较大.一月份平均气温-22.0℃,七月份平均气温18.3℃.降雨多集中于7~8月,占年降水50% ~60%,降水年变幅较大[15].全流域海拔在 1 000~1 500 m,地势由东向西逐渐降低[16].流域植被类型丰富,从东南向西北依次分布着草甸草原和典型草原;另外还有湿地、沙地榆树疏林等隐域性植被[17].土壤同植被的地带性分布规律相似,从东南往西北依次分布着黑钙土、暗栗钙土和淡栗钙土[18].
该实验研究样地位于锡林河中游白音锡勒牧场内,距中国科学院内蒙古草原生态系统定位站西侧500 m处,为典型河流湿地类型.地理坐标为:43°37′58.8″N,116°41′24.8″E,海拔 1 189 m[14].实验区处于锡林河中游河漫滩,包括一段牛扼湖.在40 m×100 m的研究区内,因微地形和水位波动,植物群落呈现沿等高线的条带性分布,且不同群落之间带与带的界线明显,群落中既有垂直结构又有水平结构变化,是一个较理想的试验区.
湿地植物群落调查于植物生长季的6月中旬至9月中旬进行.采用样方法对实验区植物群落取样,样方大小为25 cm×25 cm.记录样方内物种的种类、盖度、密度、高度以及生物量 (以干重计).利用激光经纬仪测定实验区地表微地形变化.
物种多样性测定的指标很多,既可以用株数和盖度为计算指标,也可用重要值为计算指标[19].该试验采用重要值作为计算指标,此法用于草本群落较为方便和适用.
重要值IV(importance value):
IV=(相对密度 +相对高度 +相对重量)/3
物种丰富度指数R(richness index):
式中,S为每个样地内的物种数.
物种多样性指数H′(species diversity index)采用 Shannon-Wiener指数计算[20]:
式中,pi=IVi/IV,其中 IVi为第i个种的重要值,IV为种i所在样地的各物种的重要值之和.
均匀度指数 E(evenness index)采用以 Shannon-Wiener指数为基础的 Pielou均匀度指数计算[21]:
经调查发现(见表1):锡林河河漫滩湿地物种丰富,样地内物种总数为62种,隶属19个科49个属,而禾本科、菊科、豆科的属、种比例都达到了10%以上,和占所有物种的45.61%.
表1 湿地植被物种组成Tab.1 The composition of species in the wetlands
湿地植物生活型主要有两大类,分别为蕨类和草本,而草本植物又分为一年生草本,一、二年生和二年生草本以及多年生草本.其中,蕨类植物仅占3.13%比例较小,多年生草本所占比例较大,而多年生直立草本则超过半数(见表2).
表2 植物生活型组成Tab.2 The composition of plant life form
湿地植物水分生态类型有9种,主要以中生、湿生、湿中生和旱生为主.中生类型接近50%,为湿地植物水分生态类型的主体;其次为偏湿生与偏旱生类型,分别为26.55%和26.57%;没有水生类型,且水生—湿生类型也不到2%(见表3).
表3 水分生态类型Tab.3 The hydro-ecological types
该实验区处于中温带半干旱亚区,其气候属于大陆性气候中的温带草原气候植物多样性极为丰富,区系组成复杂,以古北极和泛北极成分为主,包含了东古北极、东亚成分、达乌里—蒙古成分等5大地理成分(见表4).除此之外,还包括一种达乌里—蒙古—中国东北种(羊草(Leymus chinensis)).
表4 区系地理成分Tab.4 The geographical elements of Flora
1)植物群落组成.锡林河中游河漫滩湿地植物群落可分为5种群落类型,分别为芦苇+羊草群落(Ass.Phragmites australis+Leymus chinensis),黄花苜蓿+无茫雀麦群落(Ass.Medicago falcate+Bromus inermis),灰脉苔草 +早熟禾群落(Ass.Carex appendiculata+Poa angustifolia+Poa subfastigiate),水甜茅群落(Ass.Glyceria triflorum),小糠草+蒙古扁穗草群落(Ass.Agrostis gigantean+Blysmus rufus).各群落物种组成如表5所示.各植物群落分布与湿地微地形变化紧密相连,由高到低从旱生向湿生逐渐演化.在芦苇+羊草群落中,主要物种除芦苇是湿生—中生类型外,其余都是中生或旱生,可见此群落是由中生向旱生演化.而黄花苜蓿+无茫雀麦群落则主要是由中生植物组成的,因为在主要物种中只有车前是旱中生的,其余的都是中生类型.灰脉苔草+早熟禾群落植物中生类型占大多数,但也有如湿生—湿中生的水甜和湿生的灰脉苔草等湿生类型.当然,在水甜茅群落中,湿生植物所占比例进一步加大,直到小糠草+蒙古扁穗草群落,群落基本由湿生植物所组成,尽管其中有少许中生甚至中旱生类型.
表5 各群落的物种组成Tab.5 The species in every community of wetland
2)群落多样性分析.通过植物群落类型的物种丰富度指数(R)、多样性指数(H′)和均匀性指数(E)分析,R、H′和E在描述群落性质时有较好的一致性(见表6).黄花苜蓿+无茫雀麦群落在5个群落中具有最高的多样性且均匀度也是最高的,而水甜茅群落个指标都最低,体现了群落组成的单一性.此外,各群落的均匀度都较高,说明群落中各植物相对密度较一致,植物分布较均匀.
表6 5个群落的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数Tab.6 Richness,diversity and evenness indexes of five communities
内蒙古锡林河河漫滩草地植被分为5个群落,其中四个为共建种群落,一个为单优种群落.群落主要由禾本科、菊科、豆科三大科草本群落构成,与草甸草原群落组成相似[22],但建群种却与典型草原组成差异很大.典型草原主要建群种为羊草和大针茅,相应的有羊草+糙隐子草、大针茅+羊草、克氏针茅+冷蒿、克氏针茅+糙隐子草等群落类型[23].锡林河河漫滩湿地群落植物生活型以多年生草本为主,与草原相似,但水分生态类型以湿生、中生为主且无水生类型,这些均与典型湿地、草甸草原和典型草原有明显区别[22,24-26],具有湿地和草原的双重特征.在多样性方面,多样性、均匀性和丰富度三个指数之间都具有较好的正相关性.值得注意的是,水甜茅群落的各指数较其他四个植物群落异常.有研究表明,水甜茅属浅水植物,蒸散量较高而高程越低,植物被水淹没的机会越多[27].此外,水甜茅居群落上层,分盖度可达100%,占绝对优势,只有少数耐荫性种类能生长于群落下层,这都是导致这一现象的原因.同样,黄花苜蓿+无茫雀麦群落由于其所处的中生环境,即可容纳中生植物的生长也允许旱中生、湿中生的植物,是一个过渡型的环境,因此,多样性指数和丰富度指数都明显高其他四个群落.与草甸草原相比,湿地的多样性指数和丰富度指数都相对较低,均匀度指数却较高[28].此外,多样性、均匀性和丰富度三个指数均高于典型草原[27],表明河漫滩湿地群落由于其特殊的生境条件生物多样性低于典型草甸草原高于典型草原但物种分布却相对均匀一致.可见,河漫滩湿地植物群落是典型河流湿地和典型草原之间过渡类型.
锡林河河漫滩湿地具有不同于典型湿地和草原的独特特征:
1)锡林河中游河漫滩湿地植被为草本且植被分为5个群落,其中4个为共建种群落,一个为单优种群落,分别为芦苇+羊草、黄花苜蓿+无茫雀麦、灰脉苔草+早熟禾、水甜茅、小糠草+蒙古扁穗草群落;
2)湿地群落植物生活型以多年生草本为主,这与草原相同但植物水分生态类型以湿生、中生为主且无水生类型;
3)河漫滩湿地植物群落的多样性、均匀性和丰富度三个指数呈现相似的变化趋势,且各指数之间都具有较好的相关性;
4)河漫滩湿地植物群落是典型河流湿地和典型草原之间过渡类型,其多样性和丰富度较草甸草原低但高于典型草原,物种分布却是最均匀的.
[1] 刘佳慧,张 韬,王 炜,等.内蒙古湿地的定义探讨[J].内蒙古农业大学学报(自然科学版),2005,26(2):121-124.
[2] 王宪礼.我国自然湿地的基本特点[J].生态学杂志,1997,16(4):64-67.
[3] 何勇田,熊先哲.试论湿地生态系统的特点[J].农业环境保护,1994,13(6):275-278.
[4] 严承高,张明祥.中国湿地植被及其保护对策[J].湿地科学,2005,3(3):210-215.
[5] 张 峰,周维芝,张 坤.湿地生态系统的服务功益及可持续利用[J].地理科学,2003,23(6):674-679.
[6] 肖德荣.滇西北高原典型湿地植物群落分布格局及驱动力[D].昆明:西南林学院,2007.
[7] Locky D A,Bayley S E.Plant diversity in wooded moderaterich fens across boreal western Canada:an ecoregional perspective[J].Biodiversity and Conservation,2010,19(12):3 525-3 543.
[8] Yamamoto N,Yokoyama J.Relative resource abundance explains butterfly biodiversity in island communities[J].PNAS,2007,104(25):10 524-10 529.
[9] 宋广莹.武汉市城市湖泊湿地植物多样性研究[D].武汉:华中农业大学,2008.
[10] 任 昱,高 永,张景波.乌兰布和沙漠湿地植物多样性研究[J].内蒙古农业大学学报(自然科学版),2010,31(1):30-34.
[11] 孙 菊,李秀珍,胡远满,等.大兴安岭沟谷冻土湿地植物群落分类、物种多样性和物种分布梯度[J].应用生态学报,2009,20(9):2 049-2 056.
[12] 傅伯杰,陈利顶,马克明,等.景观生态学原理及应用[M].北京:科学出版社,2001.
[13] 李 瑞,张克斌,边 振,等.半干旱地区湿地生态系统植物α及 β多样性分析[J].干旱区资源与环境,2009,23(9):139-145.
[14] 于洪波.锡林河河漫滩湿地植物对矿质养分的利用对策研究[D].呼和浩特:内蒙古大学,2009.
[15] 刘先华,李凌浩,陈佐忠.内蒙古锡林河流域植被多样性特点及其与气候因子的关系[J].植物生态学报,1998,22(5):466-472.
[16] 陈佐忠.锡林河流域地形与气候状况,草原生态系统研究(第三集),中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站[M].北京:科学出版社,1988,13-22.
[17] 李 博,雍世鹏,李忠厚.锡林河流域植被及其利用,草原生态系统研究(第三集),中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站[M].北京:科学出版社,1988,84-183.
[18] 汪久文,蔡蔚祺.锡林河流域土壤的发生类型及其性质的研究,中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站[M].草原生态系统研究(第三集),北京:科学出版社,1988,28-83.
[19] 陈飞鹏,暨淑仪,汪殿蓓,等.海南南红稻田杂草群落物种多样性指数的测定及评价[J].华中农业大学学报,2001,20(5):438-441.
[20] 肖德荣,田 昆,袁 华,等.高原湿地纳帕海水生植物群落分布格局及变化[J].生态学报,2006,26(11):3 625-3 630.
[21] Lippok D,Beck S G,Renison B,et al.Topography and edge effects aremore important than elevation as drivers of vegetation patterns in a neotropical montane forest[J].Journal of Vegetation Science.2014,25:724-733.
[22] 李建东,杨允菲.松嫩平原贝加尔针茅草甸草原植物组成的结构分析[J].草地学报,2003,11(1):15-22.
[23] 卢 辉,韩建国,张泽华.锡林郭勒典型草原植物多样性和蝗虫种群的关系[J].草原与草坪,2008,(3):21-23.
[24] 傅志军,张 萍,高淑贞.陕西省湿地生物的多样性及其保护[J].烟台师范学院学报(自然科学版),2000,16(4):289-292.[25] 王立新,刘钟龄,刘华民,等.内蒙古典型草原生态系统健康评价研究[J].生态学报,2008,28(2):544-550.
[26] 李 瑞,张克斌,王百田,等.湿地——干草原生态系统植物物种多样性研究——以宁夏盐池为例[J].北京林业大学学报,2006,28(5):12-17.
[27] 姜 超.锡林河河流湿地植被成带分布机理的研究[D].呼和浩特:内蒙古大学,2007.
[28] 郑淑华,郭慧清,赵萌莉,等.草甸草原草地基况与生物多样性关系的研究[J].中国草地学报,2007,29(4):9-14.