蜂胶对蜂群病虫害的防治作用及机制研究

平 舜，蔺哲广，胡福良

(浙江大学动物科学学院，杭州 310058)

蜂胶是蜜蜂从植物芽孢和树干处采集的树脂并混入蜜蜂上颚腺分泌物和蜂蜡等形成的一种具有芳香味的粘性胶状固形物。蜂胶的化学成分复杂，目前已从中发现300 多种生物活性物质，包括萜烯、咖啡酸、酚酸、类固醇、脂肪酸、黄酮及其衍生物等(Salatino et al.，2005)。随着研究的深入，蜂胶所具有的抗菌、抗炎、抗氧化、抗肿瘤、增强免疫力和调节血脂血糖等生理药理功能被逐步发掘 (Banskota et al.，2001;胡福良，2005;Sforcin，2007;Viuda-Martos et al.，2008)。蜂胶在食品、保健食品、日化用品和医药领域得到越来越广泛的应用。

目前国内外大多数研究都关注于蜂胶的化学成分、生物学活性和植物来源等 (Marcucci，1995;Banskota et al.，2001;徐响等，2008)，这对于蜂胶进一步在药理学和人类保健方面的开发具有重要的意义。但是，蜂胶作为一种蜂产品，西方蜜蜂Apis mellifera 利用它光滑蜂巢内壁、加固巢房和缩小巢门口，因而在防止外来气流的流入、保持蜂巢内空气湿度和避免外来入侵者的破坏等方面发挥了重要的作用，从而促进了蜂巢内环境稳态(Seeley and Morse，1976;Ghisalberti，1979;Visscher，1980)。蜜蜂作为一种社会性昆虫，生活在由数万只个体密集组成的蜂群内，这就增加了疾病暴发和寄生虫变异的风险 (Schmid-Hempel，1998)。然而相对于非社会性昆虫，蜜蜂的免疫通路数量却更少，说明蜜蜂个体的生理学免疫力较其它非社会性昆虫弱 (Evans et al.，2006)，但整个蜂群却能抵抗大部分病原菌的侵蚀。这就表明蜜蜂很可能在个体或群体水平潜在地存在着弥补其个体生理学免疫力下降的一系列行为学机制(Evans and Spivak，2010)。蜜蜂采集具有多种抗菌活性的复杂植物分泌物，并以蜂胶的形式融入蜂巢中就是一种蜂群水平的抗病原菌方式。但是，目前关于蜂胶维持蜂群内健康的研究却远远落后于蜂胶的药理学活性研究。因此，本文综述了蜂胶对于蜂群内常见病虫危害的防治作用及其机制，以期为蜂产品对蜂群健康作用的深入研究提供思路与方向。

1 蜂胶对蜂群病虫害的防治作用

蜂胶在蜂群内的使用是一种可能的社会学免疫机制。不同品种的蜜蜂，蜂胶的使用差异很大。大蜜蜂Apis dorsata 会偶尔利用树脂来粘合蜂巢中出现的裂缝。小蜜蜂Apis florea 通常会在蜂巢周围用树脂围上一圈，以阻止蚂蚁侵入其暴露的蜂巢(Seeley et al.，1982;Crane，1990)。迄今为止，还没有关于东方蜜蜂Apis cerana 生产蜂胶的相关文献报道。虽然蜂蜡可以在一定程度上取代蜂胶的功能，比如填补空隙。但是，蜂胶对蜂群内病原菌的抗菌活性和蜜蜂的免疫反应的功能却有着不可取代的作用。基于蜂胶或蜂胶中的成分具有的广泛生物学活性，蜂胶维持蜂群健康是一个很值得研究的方向(Garedew et al.，2004;Antúnez et al.，2008)。研究表明，蜂胶在蜂群内疾病的预防、治疗以及抵御外来入侵者等方面起到了重要的作用。

1.1 美洲幼虫腐臭病

美洲幼虫腐臭病是由拟幼虫芽苞杆菌Paenibacillus larvae 引起的蜂群疾病，该疾病不仅会导致蜂群的产蜜量减少而且也会因治疗该疾病增加养蜂者人力和物力的投入。由于多年来抗生素的大量使用，拟幼虫芽苞杆菌已对传统抗生素产生了耐药性(Evans，2003)。目前，蜂胶对美洲幼虫腐臭病的有效性研究大多集中在对美洲幼虫腐臭病的致病菌—拟幼虫芽孢杆菌方面(Lindenfelser，1968;Mlagan and Sulimanovic，1982;Antúnez et al.，2008;Bastos et al.，2008)。Bastos 等(2008)通过对巴西绿蜂胶提取物和明尼苏达蜂胶提取物对拟幼虫芽孢杆菌抗菌活性研究表明，巴西绿蜂胶提取物的抗菌活力强于明尼苏达蜂胶提取物。这项研究对蜂胶中抗拟幼虫芽孢杆菌活性成分的深入研究具有重要意义。

也有一些关于蜂胶对蜂群内细菌性病原菌的蜂群实验研究。Mlagan and Sulimanovic (1982)用蜂胶水提物和醇提物饲喂含一框蜂的小蜂群。结果发现，相比对照组，这两种方法都能减少患病幼虫的数量，但是并不足以消灭这一疾病。这与Lindenfelser (1968)的研究具有类似的结果:虽然蜂胶治疗可以短期内减少疾病的蔓延，但是不足以治愈蜂群。近期有研究表明，用蜂胶乙醇提取物混合糖浆饲喂蜂群可以减少蜂粮中拟幼虫芽孢杆菌孢子数(Antúnez et al.，2008)。这些蜂群在实验期间都没有表现出美洲幼虫腐臭病的症状，蜂群内病原菌传播的减少与孢子数量的减少是否存在关联性还需进一步的实验验证 (Antúnez et al.，2008)。此外，在自然情况下，蜜蜂也不一定会主动地摄食蜂胶，而且，将蜂胶混入蜂粮中对于治疗蜂群中更严重的传染病是否有效也并不清楚。

1.2 狄斯瓦螨Varroa destructor

狄斯瓦螨Varroa destructor 是对蜜蜂蜂群影响最严重的寄生虫，甚至有研究表明狄斯瓦螨与蜂群崩溃综合症 (Colony Collapse Disorder，CCD)相关(Cox-Foster et al.，2007;Johnson et al.，2009)。蜂胶抗狄斯瓦螨的作用可能与蜂胶作为蜂群内疾病的治疗剂相关，另外也可能与蜂胶所具有的自然抗菌活性相关。Damiani 等通过不同浓度的热带蜂胶提取液喷洒感染狄斯瓦螨的蜂群，发现10%蜂胶溶液可以杀灭78%的蜂螨而对蜜蜂无害，而混入糖浆饲喂感染蜂螨的蜂群会造成蜜蜂的死亡而对蜂螨并无影响 (Damiani et al.，2010)。Garedew 等研究发现，将狄斯瓦螨直接暴露在相对低浓度的蜂胶乙醇提取物中会导致其高致死率 (Garedew et al.，2002)。而且，暴露在0.5%浓度的蜂胶乙醇提取物中会引起狄斯瓦螨的麻醉，进而减少其产热量和代谢率 (Garedew et al.，2002;Garedew et al.，2003)。这些作用可以有效地影响蜂螨的应激反应、寄生幼虫和维持数量正常增长的能力(Garedew et al.，2003)。苏晓玲等研究发现，中草药精油在实验室条件下对狄斯瓦螨具有一定的杀灭作用(苏晓玲等，2012)，其起作用的有效成分是否与蜂胶中的有效成分相同还有待研究。Simone-Finstrom 等通过蜂胶在蜂群内对狄斯瓦螨繁殖的影响研究，发现蜂胶处理可以在单个巢房内减少成熟母螨的数量，从而在蜂群内降低蜂螨的繁殖水平，有效减少蜂螨的数量，进而有效减少杀螨用化学药物的使用(Simone-Finstrom and Spivak，2010)。而且，蜂胶作为一种含有超过300 种成分的物质，蜂螨对其产生耐药性的可能性非常小。

1.3 其它大寄生虫和害虫

在自然条件下，蜂群同样也要保护自己免受大量的大型寄生虫和害虫的危害。大蜡螟Galleria mellonella 是一种严重危害蜜蜂的蜡螟，分布于全世界。它们的幼虫蛀食巢脾，钻蛀隧道，造成“白头蛹”;轻者影响蜂群的繁殖力，重者造成蜂群的飞逃。有两项测定蜂胶提取物抗大蜡螟效果的实验报道 (Johnson et al.，1994;Garedew et al.，2004)。在实验室条件下的研究结果表明，蜂胶提取物具有与蜂胶抗蜂螨相似的作用，它们能杀死大蜡螟幼虫，降低蜡螟幼虫和成虫的代谢速率，其原因可能是蜡螟接触蜂胶或者蜂胶挥发性成分可使蜡螟在蜂群内的生长和繁殖能力下降。

对于其它大的入侵者，海角蜂A.m.capensis用蜂胶将蜂巢小甲虫Aethina tumida 封装起来，以阻止其有效繁殖(Neumann et al.，2001)。而对于体型较大无法将其清理出蜂巢的入侵者，西方蜜蜂将它们杀死后用蜂胶将其包裹以防腐烂。大蜜蜂也会给外来物涂上蜂胶 (Seeley and Morse，1976)。无刺蜂Trigona carbonaria 用泥浆、蜂蜡和树脂混合物将活的甲虫做成木乃伊(Greco et al.，2010)。因此，用蜂胶封装捕食者或者寄生虫的行为在营社会性生活的蜜蜂中是较为常见的现象。蜜蜂采取的这种利用蜂胶的埋葬行为与生物机体内部的免疫功能相类似。如果将一个蜂群看做一个整体或者“超有机体”，这些行为与细胞中包埋外来细菌或者寄生虫的行为是相同的(Cremer and Sixt，2009)。蜂胶涂在蜂巢内，形成一种机械屏障，减少了寄生虫进入蜂群的机会，进而潜在地阻止了寄生虫和细菌在蜂群内的生长(Simone et al.，2009)。

2 蜂胶与蜂群的社会性免疫力

蜂群的社会性免疫力(Social immunity)是指在群体水平通过群体内个体的行为有效地降低疾病和寄生虫的蔓延，是社会昆虫生物学研究的一个新兴领域 (Cremer et al.，2007;Cremer and Sixt，2009;Wilson-Rich et al.，2009)。在蜜蜂、蚂蚁、黄蜂和白蚁等社会性昆虫中，社会性免疫力是一种广泛存在的现象。蜜蜂的梳理行为(Rosengaus et al.，1998)、移除蜂巢中的死尸行为(Currie and Stuart，2001)、杀死病原菌的“社会热”(Starks et al.，2000)和疾病感染前后的巢脾检测和清理行为(Wilson-Rich et al.，2009)等都属于这种行为。

研究表明，相较于直接防御寄生虫和病原微生物，蜂胶在蜂群水平的免疫作用更为微妙。Simone 等(2009)采用蜂群实验研究了一个富含蜂胶的环境是如何影响蜜蜂免疫基因的表达。试验中，先给蜂箱内壁涂上巴西绿蜂胶或者采自明尼苏达的蜂胶提取物，然后抓取来自这些蜂群已标记日龄的蜜蜂，采用RT-PCR 分析免疫基因的表达。结果发现，来自蜂胶处理过蜂群的7 日龄蜜蜂的免疫相关基因hymenoptaecin 和一种抗菌肽AmEater的表达明显低于对照组。而且免疫基因表达的减少是由于整个蜂群整体细菌含量的减少造成的。这是一个重要的发现，因为这种高级的免疫反应需要付出相应的代价，对蜜蜂而言会降低其生产力(Evans and Pettis，2005);对熊蜂而言会降低其生存能力(Moret and Schmid-Hempel，2000)。这也是首个关于蜂巢内环境中一种物质影响蜜蜂个体免疫力的实验证据。这一研究结果也是对先前红褐林蚁Formica paralugubris 采集云杉树脂并散布巢内研究的有力佐证。采集蚁穴内富含树脂的土壤分析发现病原细菌和真菌数量均显著减少(Christe et al.，2003)。而且相较于缺少树脂的蚁群，富含树脂蚁群中的成年蚁只需要较弱的个体免疫力 (Castella et al.，2008b);而在遇到病原菌入侵时，它们却具有更强的抵抗力(Chapuisat et al.，2007)。因此，与红褐林蚁一样，蜜蜂群内也可能通过蜂胶加强外部的免疫防御机制从而减少蜜蜂先天免疫反应的投入。

3 蜂胶与蜂群的自我治疗

自我治疗(Self medication)是指一种物种利用其它物种产生的物质来抵抗病原菌和寄生虫(Clayton and Wolfe，1993)。已有相关的研究表明蜂群中存在自我治疗现象。不管是出于生理的或者病原体水平的需求，蜂胶的采集可能是自发的或者是由病原感染诱导的(Schmid-Hempel and Ebert，2003)。如果是诱导的，那么即可认为是一种自我治疗的形式，它符合一种物种利用其它物种产生的物质来抵抗病原菌和寄生虫的自我治疗的定义。有大量的脊椎动物通过摄取和吸收植物中的药用成分，通过各种方式利用植物中的药用成分达到自我治疗的目的(Clayton and Wolfe，1993;Lozano，1998)。昆虫特别是社会性昆虫在自我治疗方面却鲜有文献报道。当红褐林蚁遭受金龟子绿僵菌Metarhizium anisopliae 感染时，它们并不会增加树胶的采集速率或者采集量，可推知红褐林蚁利用树脂是自发型的而不是诱导型的，因此对于红褐林蚁来说树脂的采集并不是自我治疗(Castella et al.，2008a)。Simone-Finstrom 等通过对蜂群感染真菌处理，发现蜂群会增加蜂胶的采集率。另外，富含蜂胶的蜂群染病率低(Simone-Finstrom and Spivak，2012)。这是对于蜜蜂自我治疗的一个经典的实验证明。蜜蜂通过增加蜂群内采胶的个体数而采集更多的蜂胶来应对真菌的感染，以达到自我治疗的目的。由此可见，不管病原菌和寄生虫的感染水平如何，蜂群都是通过权衡蜜蜂采集蜂胶对蜂群的消耗与采集蜂胶提升整个蜂群的免疫力，进而促进蜂群健康之间的利弊，作出是否采集蜂胶的选择。

4 展 望

目前，已有研究涉及蜂胶抗细菌性病原菌的功效。未来的研究可以着眼于蜂胶单独或者结合其它的抗病机制抗蜂群内疾病，以便探明蜂胶作为蜂群内直接治疗药的有效剂量。欧洲已有关于蜂胶治疗和预防蜂病原菌和寄生虫的研究计划(Moritz et al.，2010)。美国明尼苏达大学也在通过一系列实验以鉴定蜂胶提取物中具有抗美洲幼虫腐臭病和其它蜜蜂病毒的特定成分(Simone-Finstrom and Spivak，2010)。体外实验已发现蜂胶具有抗HIV-1 等人类病毒的活性(Gekker et al.，2005)。大量蜂胶抗蜜蜂病毒的研究结果也可以为未来鉴定蜂胶中对人类健康有益化合物的研究提供启示。

蜂胶作为一种自然的抗病机制所发挥的作用也是一个值得深入研究的方向。蜜蜂采集蜂胶不仅仅只是用来光滑蜂巢内壁和缩小巢门口的。早在1814年，Huber 就观察到蜜蜂在清理干净且光滑的巢房时会嵌入蜂胶(Huber，1814)。研究表明，蜜蜂这样做的目的是杀灭巢房内的致病菌以防治再次使用这些巢房时传播疾病 (Ribbands，1953)。目前，在蜂群中这种行为的普遍性尚不清楚，但是至少在野生蜂群巢房底部可以发现蜂胶的存在。已有的证据也表明蜜蜂会用蜂胶掩埋巢房内化学性污染的花粉，尽管这一行为的频率以及对于蜂群健康的作用尚不清楚(van Engelsdorp et al.，2009)。

在蜂群内，蜂胶与其它蜂产品之间在抗菌等生物活性方面的关系也是值得研究的一个领域。蜂胶可能增强贮存在蜂巢内物质(蜂王浆，蜂花粉)的抗菌活性(Tautz，2008;Visscher，1980)。蜂胶抗细菌和寄生虫的作用机制目前还不清楚，可能是通过接触蜂胶(Garedew et al.，2002)或蜂胶中挥发性成分而发挥作用的(Messer，1985)，也可能是这两种方式协同发挥作用。微生物类型不同，蜂胶所发挥的生物学活性也大不相同，这与蜂胶独有的生物学活性密不可分。此外，如果将蜂胶作为一种药物在蜂群内使用，其在蜂群内发挥活性的持久性问题也值得研究。

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