衡阳紫色土丘陵坡地土壤酶活性对植被恢复的响应

杨宁，杨满元，雷玉兰，艾昱，付美云，林仲桂

1. 湖南环境生物职业技术学院园林学院，湖南 衡阳 421005；2. 湖南环境生物职业技术学院生物工程学院，湖南 衡阳 421005

衡阳紫色土丘陵坡地面积1.625×105hm2，该区域水土流失严重，植被稀疏，基岩裸露，有的区域几乎没有土壤发育层，生态环境十分恶劣，植被恢复十分困难，是湖南省环境最为恶劣的地区之一（杨宁等，2010）。恢复植被是该区域水土保持与生态建设的重要措施，植被恢复除了有效保持水土，减少土壤侵蚀外，同时可通过土壤-植物复合系统改善土壤质量。土壤酶是土壤生物化学的一个重要指标，其活性与土壤理化性质密切相关，反映植被恢复措施对土壤的改良作用（郝慧荣等，2008；金裕华等，2011）。由于土壤酶活性容易测定及在土壤-植物相互作用中的重要性，植被恢复下的土壤酶活性已成为生态学、土壤学与微生物学的研究热点（蒋智林等，2008；李传荣等，2006；Wei等，2009）。尽管土壤酶活性变化在恢复过程中具有重要意义，针对衡阳紫色土丘陵坡地恢复过程中土壤酶活性的研究相对薄弱，且大多集中于土壤理化性质方面的研究（杨宁等，2012，2009）。本文以衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段为研究对象，分析不同恢复阶段土壤酶活性对植被恢复的响应特征，探讨土壤酶活性与土壤理化性质的关系，从土壤酶学角度认识长期植被恢复对土壤环境的影响，为该区域的植被恢复与生态重建提供科学依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 自然概况

该区域位于湖南省中南部，湘江中游，地理坐标为 110°32′16″～113°16′32″ E，26°07′05″～27°28′24″N。属亚热带季风湿润气候，年平均气温 18 ℃；极端最高气温 40.5 ℃，极端最低气温-7.9 ℃，年平均降雨量1325 mm，年平均蒸发量1426.5 mm。平均相对湿度80%，全年无霜期286 d。地貌类型以丘岗为主，紫色土呈网状集中分布于该区域中部海拔60～200 m的地带，东起衡东县霞流镇、大浦镇，西至祁东县过水坪镇，北至衡阳县演陂镇、渣江镇，南达常宁市官岭镇、东山瑶族乡和耒阳市遥田镇、市炉镇一带，以衡南、衡阳两县面积最大。

1.2 样地选择

结合当地的记载资料，采用“空间序列代替时间序列”的方法，在研究区域内选择坡度、坡向、裸岩率与管理方法等生态因子基本一致的坡中下部沿等高线的裸荒地(2 a)、草本群落(7 a)、灌木群落(25 a)和乔木群落(60 a) 4种类型表示植被恢复的4个阶段，分别用恢复初期(Ⅰ)、恢复中前期(Ⅱ)、恢复中后期(Ⅲ)与恢复后期(Ⅳ)表示，这种方法虽然无法保证不同时、空的气候等外界环境的恒定，但是却可以取得较长时间尺度的研究结果，是生态学领域普遍采用的研究方法（张继义等，2004；杨宁等，2013；刘占锋等，2007；杨宁等，2013）。样地的基本特征，见表1。

1.3 样品采集及分析

2013年5月，在每个恢复阶段的样地中分别设置3个20 m×20 m的标准样方，采用S型或梅花型布5个点，且以0～10、10～20和20～40 cm分3层(分别用A、B和C表示)混合取样；按相同生境、相同层次的5个点的土样等比例混合为一个土样，去掉土壤中可见的植物根系和残体，重复3次，编号；将土样分为2部分：一部分土壤混合均匀风干后研磨，过0.25 mm筛以供土壤理化性质的测定，其中土壤含水量(Water content, WC)、容重(Bulk density, BD)、物理性黏粒(Clay, CLY)、土壤有机碳(Soil organic carbon, SOC)、全氮(Total N, TN)、全磷(Total P, TP)、碱解氮(Available N, AN)、速效磷(Available P, AP)、速效钾(Available K, AK)、阳离子交换量(Cation exchange capacity, CEC)和pH值等，其测定方法见文献（鲁如坤，2000），各恢复阶段的土壤理化性质见表 2；另一部分新鲜土样供土壤酶活性的测定。

表1 样地基本特征Table 1 Description of the sampling plots

表2 不同恢复阶段的土壤理化性质Table 2 Soil physic-chemical properties in different re-vegetation stages

土壤酶活性采用以下方法测定：其中，脲酶(Urease, URE)用苯酚-次氯酸钠比色法测定；蔗糖酶(Invertase, INV)用3，5-二硝基水杨酸比色法测定；碱性磷酸酶(Alk-phosphatase, APE)用对硝基苯磷酸二钠比色法测定；过氧化氢酶(Catalase, CAT)用KMnO4滴定比色法测定（关松荫，1983）。

1.3 数据处理

采用SPSS 13.0软件进行变异性统计、方差分析、相关分析和主成分分析；采用二因素方差分析法(two-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据间的差异，用Pearson相关系数评价不同因子间的相关关系。所有数据均为3次重复的平均值，表中数据为平均数±标准差。

2 结果与分析

2.1 不同植被恢复阶段的土壤酶活性

随着植被恢复的进行，土壤理化条件得到改善，植物生长良好，微生物活动频繁，土壤水解酶活性得以提高。因此，经过60 a的植被恢复，土壤酶活性的大小发生了变化，在0～10、10～20与20～40 cm各土层，URE、INV、APE 3种水解活性随着恢复的进行而显著增加(P＜0.05)；又因为随着恢复的进行，SOC得以提高，高的SOC容易造成还原条件的土壤环境，不利于氧化还原酶CAT活性的提高，因此，CAT活性的变化规律则刚好相反。随着植被恢复的进行，其活性显著减小(P＜0.05)(表3)，因此，CAT活性的高低取决于土壤氧化还原状况。

表4 土壤酶活性与土壤理化性状的相关系数Table 4 Correlation coefficients between soil enzyme activities and physic-chemical properties

同样，在每个恢复阶段，URE、INV、APE 3种水解酶活性随土层深度的增加显著减小(P＜0.05)，氧化还原酶 CAT活性则随着土层深度的增加而显著增大(P＜0.05) (表3)。

综合上述，植被恢复对土壤酶活性的影响与植被恢复阶段、土层的深度以及土壤酶类型有关。

相关分析表明(表4)：由于URE、INV与APE均属于水解酶类，在进行酶促反应时，既有其自身的专一性，又存在着它们之间的共性，它们之间呈极显著正相关外(P＜0.01)，另外均与 WC、CLY、SOC、TN、TP、AN、AK、CEC等土壤理化学性质(AP除外)极显著正相关(P＜0.01)，与BD及pH值等土壤性质显著或极显著负相关(P＜0.05或P＜0.01)；由于CAT为氧化还原酶，其性质与水解酶类基本相反，它与URE呈极显著负相关(P＜0.01)，与INV与APE相关性不显著(P＞0.05)，另外，还与SOC、TN、AN、AK及CEC等土壤性质呈显著或极显著负相关(P＜0.05或P＜0.01)与 pH值呈显著正相关(P＜0.05)。这表明 URE、INV与APE等水解酶活性可以反映各恢复阶段的土壤质量的变化，而且它们对土壤质量的表征具有较高的一致性。

表3 不同恢复阶段的土壤酶活性Table 3 Soil enzyme activities in different re-vegetation stages

2.2 土壤酶与理化因子的主成分分析

将土壤酶与土壤主要理化因子进行主成分分析，结果表明(表5)，第一主成分方差贡献率达56.1%，第二主成成分的方差贡献率为35.1%，前2个主成分解释达到91.2%的信息(＞85%)，因此，它们能基本能解释土壤质量的信息。通过计算主成分各因子的载荷，第一主成分综合了CLY、SOC、TN、TP、pH、INV与APE等的变异信息，第二主成分综合了WC、AN、AK、CEC、URE与CAT等的变异信息(表6)。第一主成分的累积方差贡献率最大，对土壤质量起主导作用。从分权系数来看，INV与APE均在第一主成分内，因此INV与APE比URE能更敏感地反映植被恢复过程中土壤质量的变化。

表5 供试土壤信息系统主成分分析Table5 The principal component analysis of soil information system tested

3 讨论与结论

3.1 讨论

目前，国内外学者对植被恢复与土壤酶活性关系主要集中于表层土壤，对深层土壤关注较少（鹿士杨等，2012；Gallo等，2004）。本研究表明，URE、INV与CAT 3种水解酶与WC、CLY、SOC、TN、TP、AN、AK、CEC等土壤理化学性质极显著正相关，与BD及pH值等土壤性质显著或极显著负相关，可以敏感地表示恢复过程中土壤质量的变化；在衡阳紫色土丘陵坡地，随着恢复的进行，显著提高表层土壤水解酶的活性，对深层土壤酶活性的改善也一定的作用，说明植被恢复可以显著改善土壤表层与深层的生物学性质，而且对土壤生物学性质的影响与植被恢复种类有关。笔者认为，植被恢复对深层土壤酶活性的改善与以下几个因素有关：1）土壤表层酶活性与理化性质的改善，使得酶类物质在表层富集，为酶类物质随着土壤颗粒向深层迁移提供了重要的来源（宋海燕等，2007）；2）深层土壤理化性质与微生物学性质的改善，促进了土壤酶活性的提高（杨宁等，2013）；3）根系向深层土壤穿插，代谢作用可释放大量的酶类，其周转也刺激了土壤酶活性的提高（Wei等，2010；杨宁等，2013）；4）植被恢复后，土壤容重减小，入渗性能增强，有利于酶类物质随水分运动向深层土壤的迁移（Pengthamkeerati等，2011；杨宁等，2014）。

表6 供试土壤信息系统的特征向量Table 6 The principal eigenvectors of soil information system tested

在恢复后期(Ⅳ)，凋落物层较厚，SOC含量较高，对降雨量的截流较大，其WC质量分数在213.09～326.32 g·kg-1之间，SOC 质量分数在6.34～15.67 g·kg-1之间高于其他恢复阶段(WC质量分数在111.32～234.09 g·kg-1之间，SOC质量分数在2.09～13.67 g·kg-1之间)，土壤环境越易处于还原状态，从而抑制了氧化还原酶类CAT活性；而其他 3个恢复阶段表层凋落物较少，土壤通气性较好，促进了微生物的繁殖，提高了CAT的活性。因此，CAT呈现与其他酶类不同的响应特征，其活性大小除与凋落物组成及根系分泌物有关外，土壤环境也是影响其分布的重要因素。

本研究表明，在南方衡阳降雨量较多的区域，长期林—草植被恢复可改善深层土壤生物学性质。因此，在植被恢复后土壤质量的评价方面，应考虑深层土壤生物学性质变化，以得到较全面与深入的评价结果；另一方面，从土壤生物学性质改善的角度，在衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复中应选择根系生物量大、分布深、耗水量低的种类，以达到防止水土流失、改善土壤质量的生态效果。

3.2 结论

1）随着裸荒地阶段(2 a)→草本群落阶段(7 a)→灌木群落阶段(25 a)→乔木群落阶段(60 a)的演替，脲酶、蔗糖酶与碱性磷酸酶活性显著增加(P＜0.05)，过氧化氢酶活性显著减小(P＜0.05)。

2）随着土层从(0～10 cm)→(10～20 cm)→(20～40 cm)的加深，脲酶、蔗糖酶与碱性磷酸酶活性显著减小(P＜0.05)，过氧化氢酶活性显著增加(P＜0.05)。

3）脲酶、蔗糖酶与碱性磷酸酶之间呈极显著正相关(P＜0.01)，且均与土壤含水量、物理性黏粒、土壤有机碳、全氮、全磷、碱解氮、速效钾、阳离子交换量呈极显著正相关(P＜0.01)，与容重及 pH值呈显著或极显著负相关(P＜0.05或P＜0.01)。

4）过氧化氢酶与脲酶呈极显著负相关(P＜0.01)，与蔗糖酶与碱性磷酸酶相关性不显著(P＞0.05)，与土壤有机碳、全氮、碱解氮、速效钾及阳离子交换量呈显著或极显著负相关(P＜0.05或P＜0.01)，与pH值呈显著正相关(P＜0.05)。

5）土壤脲酶、蔗糖酶与碱性磷酸酶可敏感地反映植被过程中土壤质量的变化，植被恢复可改善表层与深层土壤的生物学性质。

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