中街山列岛岛礁生境游泳动物群落多样性及稳定性分析

刘小雄，王伟定，梁 君，宋伟华

（1.浙江海洋学院水产学院,浙江舟山 316022；2.浙江省海洋水产研究所,浙江舟山 316000）

中街山列岛地处舟山渔场的中心,有大量游泳动物在此生长、索饵和繁殖,被誉为“东海鱼仓”。海域内岛礁丛生,海洋资源丰富,构成了以原生态岛礁生境为主体的独特的海洋生态系统,是实施海洋资源保护,维持渔业可持续发展的理想场所,具有极高的资源保护及科学研究价值。2006年5月经由国家海洋局批准建立中街山列岛国家级海洋特别保护区。对该海域的海洋动物调查多见于海域整体综合调查[1-3],而对不同生境下海洋动物资源及生物群落研究较少。

潮下带岩礁生境生物资源丰富,是一种十分重要的生态系统[4]。从世界范围来看,在沿岸岛礁生境聚集的渔业资源要比其它生境（如沙泥底质生境）更为丰富,其多样性也较其它生境更高,并且存在更多的幼鱼,对海洋渔业发展具有重要影响。本文拟通过对中街山列岛岛礁生境游泳动物的研究,为以后保护区建设及管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域和站点布设

2012年11 月 (秋),2013年2月 (冬),2013年5月（春）,2013年8月（夏）在中街山列岛海域进行了4个航次的定置刺网调查,调查范围如图1所示。本研究中,根据捕捞干扰最小化原则,沿潮流主轴设置定置刺网采样带：黑色五角星为定置刺网主要布设点。

1.2 采样方法和样品处理

调查船为浙普渔4126号,调查时间为每航次(大潮汛来临前)3 d,每个季节均对2个采样区进行调查,各点的定置刺网放置时间约24 h,覆盖了昼夜2个时间段,受天气和海况等外界因素影响,少数采样点和采样时间出现小幅波动。定置刺网为三重刺网,单片网衣长45 m、高1.2 m,中间网衣网目尺寸5 cm,两侧网衣网目尺寸各21 cm,5片为一组。作业时网具两端系有沉石,以使其下缘触底并固定渔具,起网时偏顺流起网,并始终保持网列在起网舷一侧。对所得游泳动物样品进行全部取样,种类鉴别至其分类地位最低单元,样品分析按《海洋调查规范》(GB/T12763.6－2007)(国家质检总局等,2007)进行,体质量与体长精度分别为0.1 g和1 mm。

1.3 数据处理和分析方法

1.3.1 相对资源丰度

游泳动物相对丰度(RA,relative abundance)和相对生物量(RB,relative biomass)统一换算成该季度持续放置24 h每一网次的平均渔获数量和平均渔获生物量[3-4]。

1.3.2 生态优势度

利用Pinkas相对重要性指数(IRI)[5]确定游泳动物在群落中的重要性,本文将IRI≥500,且在IRI≥50%网次捕获的鱼类定为优势种。

式中,Pi为捕获的某种渔获物的尾数占总渔获尾数的百分比(%),Wi为捕获的某种渔获物的重量占总渔获重量的百分比(%),F为某种渔获物出现次数与总网次数之百分比(%)。

1.3.3 多样性

本文采用Margalef丰富度指数D、Shannon-Wiener多样性指数H′和Pielou均匀度指数J′来评价调查区域游泳动物群落的多样性[6-8]。

图1 调查分布站位图Fig.1 The map of the research stations

式中：S表示渔获物种类数,N表示渔获物总尾数,Pi表示第i种渔获物尾数占总尾数的比例。

1.3.4 群落的季节更替指数和迁移指数

群落的季节更替指数(AI)反映游泳动物季节更替导致群落稳定性降低的节律,其值越大则表示群落稳定性小；迁移指数(MI)定义为研究系统外迁入与迁出种的2种成分在群落中的相对比例,C>B时,MI为正,即表示迁入种大于迁出种,当C接近于B时,MI为0,意味着群落动态平衡[9]。

式中，A为所调查季节渔获物总种类数；C为所调查季节新迁入种类数；B为所调查季迁出种类数；R为年度调查中均出现的种类数。

1.3.5 ABC曲线

本研究利用ABC曲线对岛礁生境游泳动物群落受到的外界干扰状况进行评价。ABC曲线具有k选择和r选择的理论基础,其由2条曲线组成,分别为生物量优势度曲线和数量优势度曲线,二者与坐标轴所围面积的差值(W值)可以用来反映所研究群落受到的外界干扰状况。生物量优势度曲线在数量优势度曲线之上,W为正值,表示群落（稳定）未受干扰,两条曲线出现相交,W值趋近于0,表示群落受中度干扰；数量优势度曲线在生物量优势度曲线之上,W值为负值,表明群落(不稳定)受严重干扰[10]。

2 结果与分析

2.1 种类组成

本次调查共采集游泳动物55种隶属3纲13目37科45属（表1）,其中鱼类40种隶属10目27科35属,甲壳类14种隶属2目9科10属,头足类1种为现曼氏无针乌贼Sepiella japonica。

本次采集的鱼类全部属于硬骨鱼纲,其中鲈形目鱼类达21种,占所有种类的38%,成为分类学中的绝对优势门类[4]。鲱形目和鲽形目各4种相应各占10%,鲉形目3种占7.5%,其它目中种类均较为单一。甲壳类全部属于软甲纲,其中十足目12种占总种类数的86%,口足目2种为口虾蛄Oratosquilla oratoria和条尾近虾蛄Anchisquilla fasciata。甲壳类中,蟹类9种隶属1目5科5属,虾类3种隶属1目2科3属,虾蛄类2种隶属1目1科2属,头足类品种较单一,只出现曼氏无针乌贼一种。

2.2 资源丰度变化

表1 中街山列岛保护区各科/属/种的游泳动物组成Tab.1 Composition of number of nekton family/genus/species in Zhongjieshan Islands MPA

从图2中可以看出游泳动物RA和RB季节变化一致,都是夏季>秋季>春季>冬季,从单个种类对各季节岛礁区游泳动物相对丰度和相对生物量的贡献角度来看,春季的褐菖鮋Sebastiscus marmoratus、夏季的白姑鱼Argyrosomus argentatus、秋季的口虾蛄、冬季的小黄鱼Pseudosciaena polyactis，对各季节的RA贡献最大,而对岛礁区游泳动物RB贡献较大的种类主要为各季节的优势种。

2.3 优势种变化

本文将IRI≥500,且在IRI≥50%网次捕获的鱼类定为优势种（表2）。中街山列岛海洋保护区岛礁生境按季节分组共采集优势种游泳动物8种,其中鱼类6种分别为褐菖鮋、白姑鱼、皮氏叫姑鱼Johnius belengerii、小黄鱼、鮸鱼Miichthys niiuy和黄姑鱼Nibea albiflora。甲壳类2种分别为口虾蛄和日本蟳Charybdis japonica。在所有优势种中,鱼类所占比例高达75%,其中褐菖鮋和皮氏叫姑鱼均为3个季节的优势种。甲壳类中口虾蛄是唯一一个四个季度中都成为优势种的种类,而日本蟳则在三个季度中成为优势种。

2.4 多样性特征的季节变化

图2 各季节资源丰度变化Fig.2 The Relative resource abundance within each season in Zhongjieshan Islands MPA

表2 中街山列岛保护区优势种季节变化Tab.2 Seasonal variations of dominant species in Zhongjieshan Islands MPA

对中街山列岛岛礁区游泳动物Margalef丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)和 Pielou 均匀度指数(J′)进行分析，结果如图3。丰富度指数(D)及多样性指数(H′)均为夏季最高，秋季次之，冬季最低。D值变化范围在4.15～8.57之间，平均为5.87，H′值变化范围在2.23～2.94 之间，平均 2.57，J′值各季节相差不大，均值为0.8。

图3 保护区游泳动物多样性指数均值的季节变化Fig.3 Seasonal variations of mean values of the diversity indices in Zhongjieshan Islands MPA

2.5 群落的季节更替和迁移

各季节更替指数(AI)和迁移指数(MI)见图4,由图可知,该年度群落稳定性最差的为冬季,AI值高达221,夏季群落稳定性相对较好,AI值为111。春季和夏季MI值为正,但秋季和冬季为负,说明季节变化引起的温度改变对岛礁生境的游泳动物的迁移具有明显影响。MI值在春季和冬季最趋近于0,说明游泳动物群落在这两个季节趋于动态平衡。

2.6 ABC曲线

由图5可知,就受干扰程度而言,秋季最高,夏季次之,冬季最低。春季和秋季W值分别为0.095和-0.071接近0,说明中街山列岛岛礁生境游泳动物群落在这两个季节受中度干扰,秋季W值为-0.187,说明这个季节游泳动物群落受到重度干扰,群落处于不稳定状态,而冬季W值为0.135,说明岛礁生境游泳动物群落在冬季未受干扰,群落处于稳定状态。

图4 各季节游泳动物的更替指数(AI)和迁移指数(MI)Fig.4 The alternation index and migration index of fish within each season in Zhongjieshan Islands MPA

图5 中街山列岛保护区ABC曲线Fig.5 ABC plots in Zhongjieshan Islands MPA

3 讨论

3.1 种类组成特征

调查采集的游泳动物种类中鱼类所占比例高达73%,而在优势种中鱼类比例达到了75%。从时间尺度上看,各季节鱼类所占比例分别为；春季67%,夏季76%,秋季74%,冬季65%,鱼类所占比例变化趋势与群落多样性指数变化趋势相同,均为夏季>秋季>春季>冬季,从空间尺度分析,通过与张龙[1]对中街山海域渔业动物的调查数据对比,发现各季节岛礁生境鱼类所占比例均高于该海域其它区域,说明在岛礁生境中鱼类为优势类群,主导着群落特征。甲壳类中以蟹类居多占甲壳类总种类数的64%,虾蛄类虽然只有两种,但口虾蛄是唯一在四个季节均成为优势种的种类。

优势种种类数较少,而且多为定居种或常年种鱼类[9],IRI>500的种类最多时也仅有6种。原因可能是中街山列岛海洋保护区地处舟山中部海域各种渔业动物必经洄游通道之上[1],除了受径流、水团和暖流的影响外,还受沿岸低盐水系与外海高盐水系交汇混合消长变化的影响,使得该海域洄游种种类较多。梁君等[9]对该海域鱼类的研究表明,虽然中街山列岛海洋保护区鱼类种类组成中偶见种和季节性洄游种占有较大的比例,但对鱼类群落生物量起主导作用的种类不到1/4。

3.2 群落稳定性

生物群落的稳定性由多种因素决定,目前对海洋动物群落稳定性的研究集中在三个方面：一是群落忍受或抵制变化的能力,称之为抵抗力,群落结构越复杂抵抗力越强,主要通过多样性指数来体现；再就是群落种类的迁移,通过季节更替指数（AI）来体现,AI值越高群落稳定性越低[9,11-12]；还有就是群落受到的干扰程度,通过ABC曲线进行分析[10,13]。其中抵抗力和种类迁移可以认为是内因,而所受到的干扰为外因。

就内因来看,中街山列岛岛礁区游泳动物群落在夏季D及H′值最高,而AI值最低,群落稳定性最高。而冬季D及H′值最低,而AI值最高,群落稳定性最低。从春季和秋季的D、H′和AI值对比来看,秋季的D和H′值略高与春季,但春季的AI值略低于秋季,且相差都不大,可以认为这两个季节群落稳定性基本相同,且低于夏季,高于冬季。

从受到的干扰程度来看,冬季最低,其次为春季,秋季最高。就这一角度来分析,岛礁区游泳动物群落稳定性由高到低以此为：冬季>春季>夏季>秋季。

从内因及外因两个方面的分析结果来看,群落的稳定性受内外因素影响不相同,内外因综合对群落稳定性的影响还需进一步分析。

[1]张 龙,徐开达,张洪亮,等.中街山海域渔业动物群落结构的季节变化 [J].浙江海洋学院学报:自然科学版,2012,31(4):290-294.

[2]徐开达,张洪亮,谢汉阳.中街山列岛水域甲壳类资源及其群落多样性[J].海洋渔业,2012,34(3):308-315.

[3]梁 君,徐汉祥,王伟定.中街山列岛海洋保护区鱼类物种多样性梁[J].生态学报,2013,33(18):5 905-5 916.

[4]汪振华,章守宇,陈清满,等.马鞍列岛岩礁生境鱼类群落生态学.I.种组成和多样性[J].生物多样性,2012,20(1):41-50.

[5]PINKAS L,OLIPHANT M S,IVERSON I L K.Food habits of albacore,bluefin tuna,and bonito in California waters[J].Fish Bulletin,1971,152:1-105.

[6]MARGALEF R.Perspectives in Ecological Theory[M].Chicago:University of Chicago Press,1968.

[7]WHIL M J L.Use of biomass units in Shannons′s formula[J].Ecology,1968,49(1):153-156.

[8]PIELOU E C.The use of information theory in the study of ecological succession[J].Journal of Theoretical Biology,1966,10:370-383.

[9]金显仕,单秀娟,郭学武,等.长江口及其邻近海域渔业生物的群落结构特征[J].生态学报,2009,29(9):4 761-4 772.

[10]姜亚洲,林 楠,袁兴伟,等.象山港游泳动物群落结构及多样性[J].生态学杂志,2013,32(4):920-926.

[11]朱鑫华,杨纪明,唐启升.渤海鱼类群落结构特征的研究[J].海洋与湖沼,1996,27(1):6-13.

[12]沈新强,袁 骐.杭州湾增殖放流海域游泳动物群落结构特征分析[J].海洋渔业,2011,33(3):251-257.

[13]李圣法.以数量生物量比较曲线评价东海鱼类群落的状况[J].中国水产科学,2008,15(1):136-144.