芦苇对空心莲子草从陆生环境向水生环境扩散的影响

吴俊　何国富

摘要 [目的]探讨芦苇种植对空心莲子草从陆生境向水生境扩散的影响。[方法] 模拟河岸带芦苇与空心莲子草生长状态，比较混种和控制条件下空心莲子草扩散及生物量变化。[结果] 与控制条件下相比，芦苇种植使空心莲子草在陆生境纵向（沿陆地向水中的方向）与横向（与纵向垂直）扩散日变化率显著下降（P<0.05）；水生境中均未出现显著差异；陆生境中横向和纵向扩散符合指数生长模型：y=aebx+y0；根生物量显著下降，达到50%；茎生物量下降16%，但其占比却上升62%。[结论] 芦苇存在时，陆生境空心莲子草所受到的抑制要强于水生境；空心莲子草会通过提高其地上生物量占比，对芦苇抑制做出反应，以获取更多的光照。

关键词 空心莲子草；芦苇；扩散；陆生；水生；种间竞争

中图分类号 S181.3 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）05-01461-03

Abstract [Objective] The research aimed to test the effects of planting Phragmites australis on the diffusion of Alternanthera philoxeroides from riparian place to water.[Method] P. australis with A. philoxeroides under the condition that simulating the natural state of riparian zone using boxes were planted. The situations of diffusion and changes of biomass of them were investigated during the process of growing.[Result] The results indicated that interspecific competition showed great effects on the diffusion of A. philoxeroides in riparian place， but not in water. Compared to control treatment， the diurnal variation of lateral and longitudinal diffusion rate of A. philoxeroides decreased significantly（P<0.05） in mixed treatment. Lateral and longitudinal diffusion of A. philoxeroides was in accordance with index growth model， y=aebx+y0. In addition， compared to control treatment， the total and stem biomass deceased by 50% and 16% in mixed treatment， respectively. But the stem mass fraction increased by 62%.[Conclusion] In mixed treatment， P. australis showed greater negative effects in riparian place than in water on A. philoxeroides. And A. philoxeroides exhibited greater aboveground biomass for subsisting in competitive sites.

Key words Alternanthera philoxeroides； Phragmites australis； Diffusion； Riparian； Water； Interspecific competition

全球变化的大背景下，尤其是近几十年频繁的人类活动造成了外来植物入侵现象的激增[1]。而入侵物种给入侵区域的生物多样性和生态功能带来的损害是巨大的[2-3]。较快的生长速率[4]、较高的繁殖能力[5]以及较强的表型可塑性[6-7]均是入侵植物在入侵地能够生长、繁殖的重要因素。在河流滨岸带，入侵植物往往利用其旺盛的生长，从而增加河岸洼地的粗糙度，截留更多的物质，经稳定后沉积下来，如此往复，河道渐渐变窄[8]。此外，一些滨岸带入侵植物能够利用克隆整合机制，在河流中大面积浮动生长[9-10]，造成阳光透过率下降，使河道中浮游生物的光合作用下降，溶解氧含量不断下降，进而造成鱼类等生物出现死亡，水质不断下降。

研究顯示，一些本土物种能够抵抗外来物种的影响[11]，甚至在一定条件下使入侵植物的生物量出现显著下降[12]。芦苇作为重要的乡土植物，其在本地生态系统中展现出重要的生态功能性价值，并能够形成单一的主导种群[13]。而空心莲子草是一种生长和繁殖能力极强的外来入侵物种[10，14]，且能够适应多种环境的生长[15]。现有关于植物种间竞争的研究多涉及两种或多种植物随机混合下植物的相互影响，而往往忽视自然环境中植物的生长区域[4，16]。对于入侵物种来说，不考虑其自然生长区域的结果，在控制外来物种入侵的研究中很难有现实意义。为此，该研究模拟自然环境河岸带空心莲子草和芦苇的生长情况，利用芦苇的竞争作用，借助温室试验，研究用芦苇控制入侵物种空心莲子草由陆生境向水生境扩散的影响，从而为生物控制外来物种和改善河流生态环境提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

空心蓮子草来源于同一克隆植株，芦苇取自相同的植物群落。选取至少含3个芽的芦苇根状茎在实验室中培养14 d。空心莲子草的茎被剪成相近长度（茎长 ± SE=10.5±0.34，p=0.185）后进行14 d的实验室培养。此后选取长度在13～14 cm之间，且每株至少含有两节的空心莲子草进行栽培。

试验基质由河岸土壤（1.1 mg N/g，2.3 mg P/g）和细沙混合组成，混合比为1∶3。河岸土壤在使用前，在自然条件下风干，去除其中的植物组织等杂质，并过筛。种植用水取自校河，并经沉淀，取上层水使用（COD=47 mg/L，TN=5.6 mg/L，TP=0.29 mg/L）。植株种植于长方形塑料箱盒中，其规格为81 cm×60 cm×50 cm（长×宽×高）。

1.2 试验设计 试验设置两个处理（空心莲子草单种，芦苇+空心莲子草）。每个处理共3个平行。每个处理中种植6株空心莲子草和6株控制物种。空心莲子草在分配到各个箱盒中前，被分为6组（首先根据茎长分为3组，再根据直径各分为2组），之后再依次分配到各个平行处理中。试验中，箱盒中的覆土厚度最低处为10 cm，坡面高为30 cm，上宽为15 cm，下宽为40 cm，箱内面高出底泥10 cm（图1）。试验中每2 d加一次水。种植的前14 d，死亡的植株被替换。

在第一阶段，空心莲子草的横向扩散受到芦苇显著的影响（P < 0.01）（图3），当进入水生境（第二阶段）时，单种空心莲子草的横向扩散变化率出现显著下降（P<0.001），但进入水生境后，单种与混种空心莲子草的横向扩散变化率未出现显著差异（P=0.718），且变化率均较低（图3）。空心莲子草纵向扩散的变化率与横向扩散相似（图3）。芦苇对空心莲子草株高的日变化率在一阶段和二阶段均未产生显著影响，而水生境中出现的负增长除了与种植环境相关外，与空心莲子草的生物量增长也存在一定联系。

2.2 芦苇对空心莲子草生物量的影响

水陆交接处种植芦苇时，空心莲子草的茎、叶生物量均有小幅下降，但是并不显著（P=0.549，P=0.557），根生物量有显著下降（P=0.01<0.05）。而空心莲子草茎生物量所占比例出现显著上升（P=0.005<0.01），根生物量所占比例出现显著性下降（P=0.013<0.05），叶生物量所占比例未出现显著变化（P=0.632）（图4）。

3 讨论

种间作用和水陆变化对空心莲子草的扩散模型和生物量分配均有影响。在陆生境中，空心莲子草横向扩散和纵向扩散均呈现指数型上升，这符合贾昕等[17]的研究结果。芦苇种植条件下，陆生境空心莲子草横向和纵向扩散的日变化率出现显著下降。此外，空心莲子草的茎生物量虽未受到显著影响，但其所占比例显著上升，而根生物量及其所占比例显著下降。

空心莲子草的繁殖方式主要为无性繁殖。Hansjrg等[18]研究发现，繁殖方式与空心莲子草类似的入侵物种奥地利葶苈在种间竞争下，其生长扩散受到显著抑制。芦苇是一种竞争能力极强的大型水生植物。有研究显示[19]，在一定条件下芦苇与互花米草混种，互花米草的生长能力下降了53%。该研究中，在芦苇种植条件下陆生境空心莲子草横向和纵向扩散均出现下降，横向扩散的日变率下降63%，纵向扩散日变化率下降44%，而高度未受到显著影响。芦苇相对空心莲子草，其植株高度优势显著。因此空心莲子草受到了芦苇遮阴效果的影响。Wetzel等[4]认为高度的优势能够显著减少受限物种的生物量。

该研究中，芦苇种植下，空心莲子草的整体生物量下降33%。其中下降最明显的是根生物量，下降幅度达到50%，而地上生物量仅下降16%（叶生物量下降19%，茎生物量15%）。茎生物量虽然出现小幅下降，但其茎生物量所占比例出现显著上升，达到63%，而单种条件下仅占39%。这与Poorter等[20]的研究结论相符，其研究中指出，当植物在受到光照等因素限制时，其

会分配较多的茎生物量，以捕获更多的光能为自身所用。而光照对植物的根部生物量往往没有显著影响[21]。但是该试验中，根生物量在混种下却出现显著下降，其中很可能是部分植株的根部出现死亡[20]。当然这也很可能与芦苇地下生长存在关系，已有研究表明在简单盆栽试验中，芦苇种植使空心莲子草的根生物量下降53%（待发表数据）。

总体上来说，空心莲子草的防治宜早不宜晚。当其在旱生条件下时，其受到芦苇的限制较为显著。而进入水体后，虽然其扩散范围速率均出现下降，但是单种与混种条件下的差异并不显著。而且短期内的下降可能与水陆交替有较大的关系，由于试验条件的限制，在更长的时间周期内，空心莲子草的生长扩散很可能出现另一种局面。因此，下一步试验拟研究芦苇控制空心莲子草入侵水生环境的最佳种植密度。

总之，促进河岸带本地种的生长，提高其物种丰富度，合理的安排种植区域，对于控制空心莲子草等外来物种侵入河道具有重要的实践意义。

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