小兴安岭红松混交林凋落物现存量月动态

步凡　姜一　孙双红等

摘要 [目的]研究小兴安岭地区原始红松混交林（红松针叶混交林和红松阔叶混交林）凋落物现存量的动态变化。[方法]采用直接收获森林凋落物和烘干称重法进行分析研究。[结果]红松针叶林和红松阔叶混交林凋落物现存总量分别为19.432 4～27.248 8 t/hm2，21.245 0～24.279 1 t/hm2。红松针叶混交林凋落物现存总量及各层量均在9月最高，7月最低，腐殖质层显著高于未分解层和半分解层。红松阔叶混交林凋落物现存总量、未分解层和半分解层凋落物现存量均在10月份最高，7月最低，腐殖质层现存量在各月之间差异不显著；除10月份外，各月凋落物现存量均表现出未分解层显著高于半分解层和腐殖质层。红松针叶混交林未分解层、半分解层和腐殖质层现存量之间呈极显著相关；红松阔叶混交林未分解层与半分解层凋落物现存量极显著相关，与腐殖质显著相关。[结论]凋落物总现存量和各层凋落物量月动态变化与树种群落有关。

关键词 凋落物；现存量；未分解层；半分解层；腐殖质层

中圖分类号 S718.56+1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）05-01421-04

Abstract [Objective] The research aimed to study dynamics of litter standing crop in virgin Pinus koraiensis mixed forest （Korean pinespruce mixed forest and Korean pine broadleaved mixed forest） in Xiaoxinganling Mountains. [Method] Direct harvesting and drying weighing of forest litter were adopted to conduct research. [Result] The total litter standing crops were 19.432 4-27.248 8 t/hm2 in Korean pinespruce mixed forest， 21.245 0-24.279 1 t/hm2 in Korean pine broadleaved mixed forest ，respectively. The total and three layers litter standing crops were highest in September， the lowest in July， and litter standing crops of humus layer were significantly higher than litter layer and fermentation layer in Korean pinespruce mixed forest. In Korean pine broadleaved mixed forest， the total and litter layer and fermentation layer of litter standing crops were highest in October， the lowest in July， the differences among each month of humus litter standing crops were not significant， except for October， the litter layer of humus litter standing crops were significantly higher than which in fermentation layer and humus layer each month. Highly significant correlations of litter standing crops were observed among litter layer， fermentation layer and humus layer in Korean pinespruce mixed forest. In Korean pine broadleaved mixed forest， correlations of litter standing crops were highly significant between litter layer and fermentation layer， while significant between litter layer and humus layer. [Conclusion] Seasonal dynamics of total and three layers of litter standing crops were mainly associated with community types in Xiaoxinganling Mountains.

Key words Forest litter； Litter standing crops； Litter layer； Fermentation layer； Humus layer

森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分和养分库[1-2]，具有维持森林生态系统中物质循环、能量流动、信息传递、植物群落稳定性和可持续性的功能[3-4]。自凋落物被研究以来，国内外著名学者先后对全球范围内森林凋落量的研究状况做了详细报道，指出凋落物量受到气候、纬度、森林类型、林龄、群落结构、采伐强度等多种因素的影响[5-9]，研究也多集中在凋落物产量和凋落物分解2方面[10-11]。我国森林类型凋落物现存量的研究多集中在亚热带，温带研究相对较少[12]。

小兴安岭地区是我国重要的林区之一，在我国森林生态系统中起着重要作用，目前国内对小兴安岭地区凋落物的研究比较零散，且多集中在年凋落物量[13]、营养元素归还及释放[14-16]等方面，还没有对凋落物未分解层、半分解层、腐殖质层和总的凋落物现存量进行详细的研究。红松混交林作为小兴安岭地区典型植被，由于近年来的过度采伐，遭受到严重破坏，改变了红松混交林的植物群落，从而影响了凋落物贮量。笔者以小兴安岭地区典型原始红松混交林（红松针叶混交林和红松阔叶混交林）林分内凋落物为研究对象，分析了原始红松针叶混交林和红松阔叶混交林中凋落物未分解层、半分解层、腐殖质层及总凋落物现存量及月动态变化，探讨红松混交林区凋落物的时空变化格局，为我国小兴安岭地区红松混交林森林生态系统凋落物、养分循环和生态恢复提供基础数据和资料。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究地区概况

研究地设在黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级自然保护区（47°6′～47°16′N，128°47′～128°57′E）的原始紅松混交林内。样地地处欧亚大陆的东缘，具有明显的温带大陆性季风气候特征。地带性土壤为暗棕壤。地带性植被是以红松为主的针阔混交林，属温带针阔叶混交林地带北部亚地带植被，森林覆盖率达98%以上。从整个阔叶红松林分布看，该地区属典型阔叶红松林亚区，是典型的地带性顶极群落类型。其组成以红松（Pinus koraiensis）为主，伴生着冷杉（Abies nephlolepis）、云杉（Picea koraiensis）、紫椴（Tilia amurensis）、糠椴（Tilia mandshurica）、枫桦（Betula costata）、裂叶榆（Ulmus laciniata）、大青杨（Populus ussuriensis）、花楷槭（Acer ukurunduense）、青楷槭（Acer tegmentosum）和五角槭（Acer mono）等20余种树种，主要下木有刺五加（Acanthopanax senticosus）、毛榛子（Corylus mandshurica）、珍珠梅（Sorbaria kirilowii）、东北山梅花（Philadelphus schrenkii）等，草本植物主要有宽山苔草（Carex siderosticta）、猴腿蹄盖蕨（Athyrium maltidentatum）和小叶芹（Aegopoeium alpestre）等，藤本植物有山葡萄（Vits amuensis）、五味子（Schizandra chinensis）、狗枣猕猴桃（Actinidia kolomikta）等。

1.2 样地设置与样品采集

于2012年5月25日在原始红松林内通过踏查筛选出红松针叶混交林和红松阔叶混交林2个林分类型（样地基本概况见表1），在每个样地随机选取12个点并做好标记，分别于5月25、7月25日、9月25日和10月19日用30 cm×30 cm正方形塑料框在标记周围取样，按未分解层（由新鲜凋落物组成，保持原有形态；颜色变化不明显，质地坚硬，外表无分解的痕迹）、半分解层（叶无完整外观轮廓，多数凋落物已经粉碎，叶肉被分解成碎屑）和腐殖质层（已不能辨识原形）3层收集凋落物，分别装入塑料袋中，采集每个样点（0～10 cm）土壤，密封带回实验室冷藏分析。

1.3 实验方法

将所有凋落物样在70 ℃温度下烘干，然后称干质量。将12个点的质量分为4组，每组3个点求平均值，每个样地产生4组数据。

数据采用IBM SPSS Statistics19.0处理，图表采用Sigmaplot10.0和Excel2007绘制。

2 结果与分析

2.1 不同层凋落物现存量

如图1a所示，5～10月之间，红松针叶混交林中未分解凋落物层、半分解层和腐殖质层凋落物现存量变化范围分别为5.651 6～8.257 8、6.284 9～8.501 0和7.496 0～10.490 0 t/hm2，含量均表现出先降低后升高再降低，9月份最高，7月份最低的趋势。同一层凋落物现存量随时间变化有不同表现，未分解层和半分解层凋落物现存量均表现出5月和7月之间，9月与10月之间差异不显著，其余月份之间含量差异显著；腐殖质层凋落物现存量在5月、9月和10月之间差异不显著，在5月和7月，7月、9月和10月之间差异显著。同一月份下，不同层凋落物现存量大小均表现出：腐殖质层>半分解层>未分解凋落物层，未分解层与半分解层差异不显著，未分解层和半分解层与腐殖质层之间差异极显著。

如图1b所示，红松阔叶混交林中未分解凋落物层、半分解层和腐殖质层凋落物现存量变化范围分别为7.532 7～8.405 4、6.667 4～7.781 9和6.874 6～8.055 2 t/hm2，未分解层和半分解层表现出7月含量最低，由7月开始升高，到10月份时达到最大；腐殖质层在5～10月之间含量一直升高，到10月达到最大。未分解凋落物层中除了5月和7月之间，9月和10月之间含量差异不显著，其余月份之间含量均差异显著。半分解层仅5月与7月含量差异不显著，其余月份之间含量均差异显著，腐殖质层5～10月之间含量均不显著。5月、7月、9月不同层凋落物现存量均表现出未分解层与半分解层和腐殖质层之间差异显著，半分解层和腐殖质层差异不显著，10月份各凋落物层含量之间差异不显著。

2.2 凋落物总现存量

结合图1a和1b，比较红松针叶混交林和红松阔叶混交林在不同月份和不同层凋落物现存量发现：每个月的未分解层凋落物现存量均表现出红松阔叶混交林>红松针叶混交林；半分解层凋落物现存量仅红松针叶混交林在7月低于红松阔叶混交林，其余月份红松阔叶混交林均低于红松针叶混交林；每个月的腐殖质层凋落物现存量均表现出红松针叶混交林>红松阔叶混交林。

如图2所示，红松针叶混交林的凋落物现存量从5月到7月显著下降，7月达到最低，为19.432 4 t/hm2，然后显著增加，9月达到最大，为27.248 8 t/hm2，9～10月凋落物现存量显著减小。红松阔叶混交林凋落物现存量5～7月减小，7月最小，为21.245 0 t/hm2，之后一直增大，到10月达到最大，24.279 1 t/hm2；10月凋落物现存量显著高于5月和7月，与9月差异不显著，9月显著高于5月和7月，5月与7月含量差异不显著。在5～10月之间，红松针叶混交林凋落物现存量除7月低于红松阔叶混交林，其余月份均高于红松阔叶混交林。

2.3 各层凋落物现存量的关系

不同层凋落物现存量之间有一定的关系，红松针叶混交林中，未分解层、半分解层和腐殖质层之间凋落物现存量呈极显著相关，红松阔叶混交林中未分解层与半分解层凋落物现存量呈极显著相关，与腐殖质层显著相关，而半分解层与腐殖质层凋落物现存量不相关。

3 結论与讨论

（1）森林凋落物是森林生态系统中物质转化和能量流动的重要环节，其现存量反映了森林生态系统的生产力[17]。红松针叶混交林和红松阔叶混交林凋落物现存总量分别为19.432 4～27.248 8 t/hm2和21.245 0～24.279 1 t/hm2，与齐泽民等[17]在川西亚高山箭竹群落的研究中得出凋落物现存量（6.500 0～46.300 0 t/hm2）变化类似，红松混交林凋落物现存量也在我国从热带到温带森林（4.620 0～68.900 0 t/hm2）和低海拔的常绿阔叶林到高海拔的暗针叶林凋落物现存量（11.240 0～113.940 0 t/hm2）之内[12]，远高于克拉玛依市区北郊防护绿地凋落物现存量（1.173 4～7.193 6 t/hm2）[18]和长白山北坡凋落物现存量（5.500 0～6.430 0 t/hm2）[19]。此次研究样地为原始森林，针叶林较阔叶林凋落物更难分解，凋落物长年累月积累，因而高于上述研究区域。除7月外，其余月份凋落物总量大小顺序为红松针叶混交林>红松阔叶混交林，这与郑路等[12]关于我国森林地表凋落物现存量及养分特征的综述中一致。7月红松针叶林凋落物现存量低于红松阔叶林，分析认为7月阔叶林已经产生新的凋落物，而针叶林凋落物还没有，加上7月气象因素都比较适合凋落物的分解，在凋落物输入和分解的动态变化中，红松针叶林凋落物为分解速度大于输入速度，红松阔叶林凋落物为输入速度大于分解速度，因而产生该研究的结果。

（2）不同研究区域，气候不同，植物生长季节有所差异，产生的凋落物量时期不一样。此次研究结果显示5～10月之间，红松针叶混交林凋落物现存总量及各层量均在9月最高，7月最低；红松阔叶混交林各层凋落物现存总量，未分解层和半分解层凋落物现存量均在10月份最高，7月最低，腐殖质层现存量在各月之间差异不显著。红松针叶林凋落物现存量均表现出腐殖质层显著高于未分解层和半分解层，这与川西亚高山箭竹凋落物现存量的研究一致[17，20]；红松阔叶混交林各层凋落物现存量除10月份外，均表现出未分解层显著高于半分解层和腐殖质层，这与西藏色季拉山暗针叶林[21]、滇石林喀斯特山[22]和准噶尔盆地绿洲城市防护林[18]凋落物现存量的研究结果相一致。

凉水国家自然保护区属温带大陆性季风气候，夏短冬长，积雪期130～ 150 d，最低温度在1月份，最高温度在7月份。一般4月末到5月初草本植物开始萌动，5月上旬一些灌木开始萌动，到5月中旬红松、椴树、枫桦和白桦等开始萌动，因而5月的凋落物主要是上一年产生的。5月末到7月之间正好是植物生长季节，此时产生的凋落物较少，加上7月温度高，水分充足，为微生物和酶等提供良好的环境，有利于凋落物的分解。7～9月份植物老枝老叶开始凋亡，9月中旬至10月植物枯枝枯叶基本落光[23-24]，因而红松针叶林中凋落物现存量在9～10月达到最大值，红松阔叶混交林凋落物现存量为10月最大，此次研究正好得出此结果。针叶树种凋落物年产量不高，分解周期较长，更容易积累，阔叶树种凋落物年产量高，分解周期短，不易积累。红松针叶混交林中半分解和腐殖质层主要是常年积累的针叶树种凋落物，而未分解的包括了年产量低的针叶和少量阔叶树种的凋落物，随着凋落物的分解，越来越多的凋落物在腐殖质层积累，导致腐殖质层高于未分解层和半分解层。阔叶树种凋落物年产量高于针叶树种，随着凋落物的分解，半分解层和腐殖质层仅剩针叶树种的残留物，导致红松阔叶混交林未分解层显著高于半分解层和腐殖质层。

（3）试验地处于原始红松混交林中，主要树木均已达到成熟期，年产生凋落物量恒定。红松针叶混交林未分解层、半分解层和腐殖质层凋落物现存量呈极显著相关，红松阔叶混交林未分解与半分解凋落物现存量极显著相关，与腐殖质显著相关。

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