东北地区落叶松毛虫研究进展

邹莉　张国权　黄建伟

摘要落叶松毛虫是我国东北地区重要的森林害虫之一，取食松针，对针叶树的生长发育为害巨大，从而严重影响该地区的木材生产和林产品产量与质量的提高。暴发时甚至会使针叶林成片的死亡，破坏针叶林的结构组成和生态功能，造成巨大的经济和生态损失。多年来我国学者对东北地区落叶松毛虫进行了大量的调查研究，并取得了丰硕的成果。根据前人的研究成果，从落叶松毛虫的形态特征、生物学特性、发生与环境条件的关系及综合防治措施等方面阐述了我国东北地区落叶松毛虫的研究进展，为该地区落叶松毛虫的可持续控制和针叶林的科学经营提供理论依据。

关键词落叶松毛虫；生物学特性；综合防治措施

中图分类号S436.8+5文献标识码A文章编号0517-6611（2014）09-02584-04

基金项目2013年省级财政林业科技推广示范基金项目[（2013）st04]。

作者简介邹莉（1966-），女，黑龙江哈尔滨人，教授，博士生导师，从事资源微生物研究。

东北地区的原始森林生长茂密，是国家重点国有林区和天然林主要分布区之一，也是我国主要的木材生产区，主要树种有兴安落叶松、白桦、樟子松等。近年来，该地区森林虫害种类繁多，发生频繁[1]，落叶松毛虫是其中最常见也是为害最严重的森林害虫之一。落叶松毛虫（Dendrolimus superans）属鳞翅目，枯叶蛾科。取食针叶，暴发时吃光针叶，使枝干形同火烧，严重时使松林成片枯死，除为害落叶松外，还为害红松、油松、樟子松、冷杉等针叶树种，主要分布于我国东北以及新疆北部地区，俄罗斯、蒙古、朝鲜以及日本等地也有分布[2-3]。

落叶松毛虫为害范围大，传播速度快，极难防治。据统计，在我国每年落叶松毛虫发生面积近300万hm2，导致木材减少量约为400万m3，同时严重降低了林产品产量和质量，造成了极大的经济损失[4]。而我国东北地区是落叶松毛虫的主要发生地，落叶松毛虫的发生严重制约着该地区经济与生态的可持续发展。

近年来，随着防控技术的发展以及对落叶松毛虫研究的深入，人们在防治落叶松毛虫方面取得了许多重要的研究成果。笔者对东北地区落叶松毛虫的生物学特性、发生与环境条件的关系及综合防治措施等方面进行综述，以期为可持续控制落叶松毛虫和科学经营森林提供理论依据。

1 形态特征

1.1成虫雌蛾体长28～38 mm，翅展70～93 mm，雄蛾较小，体长25～35 mm，翅展50～76 mm；雌蛾触角栉齿状，雄蛾触角羽毛状。体色和花斑变化较大，有灰白、黄棕、黑灰色等，前翅较宽，外缘较直，内横线、外横线、中横线为深褐色，外横线呈锯齿状，亚外缘线有8个黑斑，中室白斑大且明显，后翅颜色较淡，为赤褐色。

1.2卵椭圆形，长1.9～2.5 mm，宽约1.8 mm，初产时为淡绿色，后变为粉黄色。

1.3幼虫幼虫分为9龄，老熟幼虫长55～90 mm，体色变化很大，有灰褐色、灰白色或烟黑色，中、后胸背面有2条蓝色闪光毒毛，体侧由头至尾有1条纵带，各节带上的白斑不明显，每节前方由纵带向下有一斜斑伸向腹面。

1.4蛹长30～45 mm，暗褐色，茧灰白色或灰褐色。

2生物学特性

2.1 生活史落叶松毛虫在东北地区林区为2年发生一代，幼虫有9龄，跨3个年度，第l年以2～4龄幼虫越冬，以3龄为主，约占72%，越冬场所大多在落叶层与地表之间，部分在枯枝落叶层中及地表土内。翌年春季4月下旬上树取食，从落叶松芽苞开放一直为害到9月下旬落叶松落叶，此时5～7龄幼虫再次下树越冬，以6龄为主，约占67%；第3年4月下旬再次上树为害直到5月下旬开始结茧化蛹。经过约20 d的蛹期，6月中旬开始羽化。落叶松毛虫幼虫期可持续720 d左右，其中活动期约300 d，这是其为害最严重的时期[5]。

2.2生活习性

2.2.1 成虫。成虫需要经历羽化、交尾以及产卵等。

羽化：羽化多發生在03：00～06：00，初始阶段虫体湿润，约30 min后体表变干，姿态呈屋脊状，腹节恢复正常状态，之后可以飞行。遇到外界惊扰时，成虫坠落地面，四肢合起，触角紧贴胸部背面，呈假死状[5]。

交尾：羽化后即开始交尾，多在夜间进行，交尾时间可延续24 h左右，雄蛾一生可交尾多次，雌蛾一般交尾1次。交尾前雌蛾和雄蛾振动双翅，雄蛾相对活跃[6]。

产卵：交尾结束后经3～6 h便可产卵，多在夜间进行，分2～3次产完，但第1次产卵量最多，在60%以上，主要产卵于树冠中下部的针叶或小枝上[7]。

2.2.2 卵。落叶松毛虫卵孵化多在04：00～08：00，初孵幼虫有取食卵壳的习性。卵期7～17 d，初下时卵表淡绿色，卵内有白色液体；之后卵表变为灰白色，在卵中央有深色物质；最后卵呈紫褐色，卵内形成白色或黑色幼虫虫体[8]。

2.2.3 幼虫。东北地区落叶松毛虫幼虫共有9龄。1龄幼虫有群集性，遇到惊扰后吐丝下垂，坠落地面后迅速爬走。幼虫2龄以后分开活动但较1龄迟钝，能食尽全部针叶。3龄幼虫取食针叶时保留基部较长一段，造成树冠残留很多缺叶且流出树脂，久成黄褐色。生长过程中幼虫食量逐渐增加，到5龄之后幼虫食量骤增，尤其最后2龄食量增长更为明显，占幼虫期取食量的70%以上。幼虫在越冬前后食量差别巨大，越冬后食量可达越冬前的10倍以上，对树木为害很大，因此越冬前幼虫是关键防治对象。据统计，落叶松毛虫在幼虫期平均需取食近400根松针，30条幼虫就可将1株5年生松树针叶全部吃光[7，9]。落叶松毛虫对针叶树的为害主要集中在幼虫期，尤其老熟幼虫为害更甚，如何控制幼虫的种群数量是防治工作的关键。

2.2.4 蛹。幼虫在结茧前食量骤减，停食24 h后排除体内粪便爬到针叶丛中，树皮裂缝或小枝上吐丝结茧[5]，结茧约1 d完成，茧的两端大小不一，大的一端疏松而薄，是羽化通道。结茧完成后开始化蛹，蛹初期青绿色，随后逐渐加深，变为棕黄色、棕褐色，蛹期持续18～25 d，平均22 d[3]。

3发生与环境条件的关系

3.1与森林立地类型的关系森林立地类型与落叶松毛虫的大发生关系密切[10]，LI等[7]研究表明，海拔700 m以下的低山丘陵地区，落叶松毛虫容易猖獗为害，背风向阳的山凹，阳光充足，气候温暖，岩石裸露，土层瘠薄，是落叶松毛虫的主要发生基地，董双波等[11]研究表明，阳坡由于光照度强，虫口密度明显高于阴坡，从坡下至坡上，被害株率逐渐增加。

3.2与林分组成的关系据调查，落叶松毛虫多发生在针叶纯林及10年生左右的针叶幼林。大面积的针叶纯林，树种单一，生物多样性差，导致生态系统脆弱，林木抵御逆境、抗病蟲的能力弱，而且纯林食料丰富，林中温湿度也有利于落叶松毛虫的生长发育，这些因素为虫害迅速发展蔓延提供了有利条件。而针阔混交林生物群落复杂，天敌多，起到阻隔取食和抑制害虫猖獗的作用。混交林内小气候和土肥条件好，林木生长健壮且抗虫性强，不利于落叶松毛虫的生存。此外，林地质量差，造林时不能因地制宜，违反适地适树和良种壮苗的原则也可能使林木生长衰弱以致病虫趁虚而入[7，12]。

虽然目前关于落叶松毛虫的发生和森林林分结构之间关系的研究已经取得了一些进展，但还不够深入，缺少林分结构对落叶松毛虫影响的量化研究。

3.3与天敌的关系落叶松毛虫天敌的种类和数量也是抑制其大发生的重要因素。落叶松毛虫天敌可随着落叶松毛虫种群数量的变化而变化，通过捕食、寄生等手段控制其暴发，显示了生物界中相互制约的机制，是生态系统自我调节的手段[13]。 据调查，卵的天敌有松毛虫赤眼蜂、大蛾卵跳小蜂，幼虫的天敌有松毛虫脊茧蜂、松毛虫绒茧蜂、枯叶蛾绒茧蜂、黑侧沟姬蜂；幼虫至蛹的天敌有午毒蛾黑瘤姬蜂、蚕饰腹寄蝇、伞裙追寄蝇、华北亚麻蝇、贪食亚麻蝇；捕食性天敌昆虫有大螳螂、二纹长脚蜂、胡蜂、蚂蚁；捕食此虫的鸟类有杜鹃、黑枕黄鹂、大山雀、喜鹊、沼泽山雀等[7]。这些天敌的存在在一定程度上起到了抑制落叶松毛虫大发生的作用，但当落叶松毛虫已暴发，单靠天敌是无法扑灭的。

3.4与气候的关系气候条件如温度、降水、湿度等可在很大范围上影响落叶松毛虫的生长和发育，从而影响其大范围的发生。

当早春日平均温度达到5 ℃以上时，越冬的幼虫开始上树取食，此时如骤遇低温或暴雨，可使幼虫大量死亡。28 ℃是落叶松毛虫活动的最适温度，温度过高或过低都会限制落叶松毛虫的正常活动；湿度通过影响虫体的新陈代谢来促进或抑制其生长发育，在一定范围内，湿度越高虫卵的孵化率越高[14]；但长期的降雨环境有利于落叶松毛虫寄生菌的生长，从而影响成虫交尾和产卵，导致落叶松毛虫种群数量的降低，且长时间的强降雨可以对落叶松毛虫起到机械杀死的作用[15]。

气候对落叶松毛虫的影响发生在大的时间和空间尺度上，因此，利用气候条件可以大范围长时间地预防落叶松毛虫的暴发，但目前这方面研究较少，应成为以后深入研究的内容，这将是落叶松毛虫防治工作中十分重要的组成部分。

4综合防治措施

落叶松毛虫对于各种针叶林的为害性极大，一旦大面积发生，不仅为害树木的生长发育，甚至可能引起针叶林的成片死亡，造成极严重的经济和生态损失。因此，落叶松毛虫的防治显得尤为重要，各落叶松毛虫发生区应有针对性地以营林技术措施为基础，积极开展物理机械防治、生物防治，合理使用化学药剂，因地制宜地进行综合防治。

安徽农业科学2014年4.1营林技术措施防治森林的立地环境和林分结构对落叶松毛虫的发生具有重要影响，加强营林技术措施，可促进林木生长，创造不利于松毛虫生活的环境条件，从而经济有效地抑制落叶松毛虫的发生蔓延及为害。

针阔混交林对落叶松毛虫的发生具有明显的抑制作用，因此，在当地自然条件允许的情况下，应根据适地适树的原则，因地制宜地营造针阔混交林。或保护现有针叶林纯林、残林和疏林内的阔叶树，或适时补植阔叶树种，逐步将针叶林纯林改造为针阔混交林。抑制落叶松毛虫的生长发育，要求森林通风透光良好，因此，在郁闭度较大的针阔混交林内，采取科学的抚育管理措施，适时抚育间伐，保护阔叶树及其他植被。此外，有选择地栽植抗虫的适地树种也是一种有效的营林措施[16-17]。营林措施对落叶松毛虫的抑制作用是缓慢的，因此，在落叶松毛虫大发生的年份， 必须将营林措施与其他防治措施相结合，才能有效遏制落叶松毛虫的蔓延。

4.2物理机械防治在落叶松毛虫还未大发生时，可根据其生物学习性，直接用人力以及工具进行防治。在越冬期对落叶松毛虫为害区域的树下枯叶层进行清理，破坏其越冬场所使其无法越冬，并及时把清理的枯枝落叶运出林区，以降低虫口密度；也可在越冬之后落叶松毛虫幼虫上树之前，在树干上捆绑塑料布，可以有效地阻止幼虫上树食害针叶，从而避免对针叶树的为害；对于中幼龄林可以利用梯子、竹竿等简单工具人工摘除虫茧，统一销毁；落叶松毛虫多产卵于针叶树中下部，可利用梯子等进行人工采集卵块集中处理；此外，利用灯光诱杀成虫，在成虫羽化初期用高压电网捕杀，也可有效降低虫口密度[18-19]。

这些物理机械防治方法操作简单，在一定程度上可以控制落叶松毛虫的种群数量，但费时费力，只适用于小面积作业，不适合大范围的落叶松毛虫治理。

4.3生物防治生物防治近几年来得到了长足的发展，对落叶松毛虫的防治起到了很大的作用，被广泛应用于生产实践中，是控制落叶松毛虫种群和数量的有效手段。常见的生物防治方法有微生物防治、寄生蜂防治、鸟类防治等。

利用微生物防治方法常见菌类分为真菌如白僵菌，细菌如苏云金芽孢杆菌，病毒和能分泌出抗生物质的抗生菌[20-21]。白僵菌可应用于各种类型的林区防治落叶松毛虫，通常采用飞机或地面喷粉、低量喷雾、超低量喷雾和地面人工放粉炮的方法，预防性措施包括人工敲粉袋、放带菌活虫等，但放菌时必须因地制宜、因时制宜才能收到满意的防治效果；应用苏云金杆菌时，防治对象一般为3～4龄幼虫，放菌林分的适宜温度为20～32 ℃，放菌量为600万～1 200万hm2国际单位（IU），但在多雨季节要慎用；选择质型多角体病毒（CPV）防治落叶松毛虫时，采用人工饲养增殖病毒、集卵增殖病毒、林间高虫口区接毒增殖或离体细胞增殖病毒等方法，收集病虫死虫，提取多角体病毒，制成油乳剂、粉剂或病毒液，在林间喷施。

寄生蜂防治多选择在落叶松毛虫产卵始盛期，在晴朗无风的天气分段在林间释放寄生蜂，也可使寄生蜂携带病毒以提高防治效果；此外，在虫口密度较低、林龄较大的林分内，可安装人工巢箱以招引益鸟，巢箱布设时间、数量和类型可根据招引的鸟类确定，也能收到一定的防治效果[17]。

利用生物防治落叶松毛虫，用工少、成本低、时效长，对人畜安全，不污染环境，近年来得到了快速发展，也是今后应重点研究的防治措施。

4.4化学防治化学防治具有见效快的特点，可以在落叶松毛虫大面积发生时使用。常用的化学药剂有氯氰菊酯、溴氰菊酯、敌敌畏、苦参、辛硫磷、马拉硫磷、阿维菌素、苦烟乳油等。如在虫源地或虫口密度大且发生面积较小的林分，可采用50%辛硫磷乳剂、45%马拉硫磷乳剂、50%敌敌畏乳剂1 500～2 000倍液喷雾防治幼虫。另外，在幼虫期，可用1.8%的阿维菌素乳油8 000～13 000倍液喷雾，杀虫效果可达95%以上[22]。近年来利用烟剂防治落叶松毛虫的研究也取得了一些成果，如将高效氯氰菊酯和敌敌畏进行适当的混合配置后，加工成烟剂产品，对落叶松毛虫有较强的触杀效果；用苦参和有机氯加工而成的烟剂产品也表现出较好的防治效果[23]。此外，利用东北地区落叶松毛虫下树越冬、出蛰上树的习性，可用毒环、毒笔等阻杀。如菊酯类杀虫剂对松毛虫有极强的触杀作用，做成毒环或毒笔防治下树越冬和上树的松毛虫安全有效，用药量为7.5～15 g/hm2，此浓度对落叶松毛虫天敌作用不明显[6]。

长期使用化学药剂，虽然可以在短期内降低虫口密度，但带来的后果也是十分严重的，如使落叶松毛虫形成抗药性，其天敌也被部分消灭，对森林生态系统造成为害，对生态环境造成污染。为此，在严格控制化学药剂使用的同时， 开发出高效、低毒、低残留、对植物和天敌安全、成本低廉、污染小或无污染的化学药剂将是未来的研究热点。

综上所述，落叶松毛虫的大发生造成了严重的经济和生态损失，如何对其进行防治一直以来都是林业工作者研究的热点，但落叶松毛虫作为地球上存在的一个物种，有其存在的必要性，因此，研究如何更加有效地将落葉松毛虫的种群数量控制在一定的水平，使其对森林不造成为害，同时对其他物种又不造成大的影响。

5讨论

落叶松毛虫是我国东北地区为害十分严重的森林害虫，其暴发既易于发生又难以控制，往往造成巨大的经济损失和生态损失。对于如何有效防治落叶松毛虫的暴发已进行大量研究，并确立了预防为主，防治结合，综合治理的防治原则。其中，预测预报是防治落叶松毛虫工作的重要组成部分，是有效防治和控制其大面积暴发的依据，更是林业生产管理和决策制定的前提。通过分析落叶松毛虫的虫口密度、发生率、环境因素等，从而建立计算模型，可较为准确地对其发生进行预测预警，对落叶松毛虫的防治起到关键作用。近年来，随着科技的发展及学科间的相互交叉，在对森林害虫的预测预报研究过程中产生了多种方法，常采用的方法有马尔可夫链法、趋势面分析法、发育进度法和期距法等。姜敏华等[24]采用马尔可夫链法预测吉林省落叶松毛虫的发生趋势，取得了较好的预测效果。于晓东[25]利用趋势面分析方法获得趋势面分析图，通过验证结果表明发生情况与图所示的趋势基本一致，预测面积与实际发生面积很相近。柴守权等[26]运用发育进度法和期距法提出了松毛虫为害程度初步测报式，为确定防治适期和是否需要防治及如何防治提供了科学依据。

虽然这些预测预报方法在我国一些林区已经得到了应用，在一定程度上实现了对落叶松毛虫大发生的预测，取得了较好的防治效果，但仍存在不足，如不能判断各影响因素对落叶松毛虫为害松林所起作用的大小，因而无法提供更具有针对性的防治方法，也不能取得更为有效的防治效果。尤其在东北地区，冬季温度较低，极端最低气温达到-52.3 ℃，年均降雨量充沛，该地区的自然环境和气候与其他地区具有较大差异，从而对落叶松毛虫的影响不同于其他地区，而且该地区落叶松毛虫的生物学特性与其他地区表现也较大不同。因此，在其他地区能够成功预测预报落叶松毛虫大发生的方法，并不一定适用于东北地区，这就要求科研工作者积极探索适合本地区的预测预报方法，能够有效预测落叶松毛虫的发生情况，进而为人们持续控制东北地区落叶松毛虫，保证森林的可持续经营利用提供科学的理论依据。

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