王念,陈小灵,朱延林,刘艳萍
三种杨树叶片解剖结构特征分析
王念1,陈小灵2,朱延林3,刘艳萍1
(1. 河南省林业科学研究院,郑州 450008;2. 中科院昆明植物所,云南 650201; 3. 河南省林业厅造林处,郑州 450002)
对2025杨及芽变品种中红杨、全红杨的叶片解剖结构通过电子显微镜扫描进行了观察和分析,结果表明3种杨树叶片由上、下表皮细胞、叶肉和叶脉四部分组成,在结构组成上差异较小,栅海比、CTR及SR比较上差异不显著。
杨树;叶片;结构特征
中红杨(‘zhonghong’)是黑杨派杨树中林2025杨(‘2025’)的芽变品种,全红杨(‘quanhong’)是在中红杨的基础上选育出来的又一个彩叶芽变新品种。3种杨树在叶色变化上有显著差异,主要表现在中红杨叶色三季四变,从发芽到6月中旬为紫红色,6月中旬到7月中旬紫绿色,7月中旬到10月上旬是褐绿色,10月中旬以后逐渐变为黄色或桔黄色;全红杨,生长季叶片始终为紫红色,叶柄、叶脉、树干顶端和侧枝顶端在整个生长期间始终是红色。2025杨春到夏则是全绿,秋季变黄。目前,关于这3种杨树的研究多集中在栽培技术、病虫害防治、叶色变化等方面[1-3],叶片解剖结构特征的比较尚未见报道。本研究对3种杨树叶片厚度、栅栏组织厚度、栅栏组织/海绵组织、气孔密度、下表皮厚度、上表皮厚度等主要指标进行了测定和分析,探讨3种杨树在叶片解剖结构上的差异,以期为揭示杨树叶片色彩形成机理提供借鉴,为今后彩叶杨树的选育提供理论参考。
虞城县崔庄林场。商丘市虞城县位于豫东平原的豫、鲁、苏、皖交界处。1月份平均气温0.1 ℃,极端最高气温42.3 ℃,极端最低温度-21.2 ℃,7月份平均气温27.3 ℃,年平均气温14.1 ℃,无霜期216 d,年均降雨量735.3 mm,年日照时数为2360.2 h。
试验用叶片选自河南省林科院自主选育的彩叶杨树新品种全红杨、中红杨以及芽变母株中林2025杨。取样时间,采集3种杨树的成熟叶片,每一品种随机选取10棵植株,自形态学上端向下随机选取5片树叶。
1.3.1叶面积、长、宽测量
采用美国li-cor公司LI-3100叶面积仪测量。
1.3.2电镜扫描
利用取回的新鲜叶片,先在玻片上滴少许4%戊二醛,用锋利的单面刀切取叶片约1 cm×1 cm大小,迅速投入4%戊二醛中固定,磷酸缓冲液清洗,乙醇梯度(30%→50%→70%→90%→100%)脱水两次、每次15 min,醋酸异戊酯置换两次、每次15 min,临界点干燥,粘台(表面直接粘台,断面需先用锋利刀片切取,然后断面朝上进行粘台),导电处理(电流:15 mA,时间:90 s),采用FEI QUANTA 200扫描电子显微镜观察。
采用Leica Application Suite 软件测量叶片总厚度(TL)、上角质层厚度、上表皮厚度(指复表皮的最外侧1层细胞)、栅栏组织厚度(TP)、海绵组织厚度(TS)、下角质层厚度、下表皮厚度(指复表皮的最外侧1层细胞),所有测量数据均为30个视野的平均值。
栅/海= TP/TS×100%
叶片组织结构紧密度CTR=TP/TL×100%
叶片组织疏松度SR=TS/TL×100%
3种杨树无性系叶片结构基本相似,均为异面叶,其叶外部形态特征差异见表1。从表1中看出3个品种叶面积大小为:全红杨<中红杨<2025杨,3个杨树的叶面积差异显著。全红杨叶长和叶宽都最小,但叶柄最长,2025杨叶片最长,达16.29 cm。3个品种的叶最大宽度差异不大。
表1 3个杨树品种叶片特征
*差异显著
叶片组织自上而下划分为上表皮细胞、栅栏组织、海绵组织、下表皮细胞。对3种杨树品种叶片横切面的微观结构进行研究(图1)。各植物叶片厚度差别不大,2种彩叶杨树全红杨和中红杨厚度相同,均为120 μm,2025杨厚度稍小,为112.4 μm(见表2)。各品种具有角质膜,但角质膜分化不明显。3个杨树品种的上表皮细胞形状不同,中红杨的为圆方形,全红杨的为长方形,2025杨的为方形;3个杨树品种的下表皮细胞形状均为细长型。上表细胞厚度7.49~9.13 nm,依次为:2025杨>中红杨>全红杨,下表皮细胞厚度6.53~7.49 nm,依次为:2025杨>中红杨>全红杨。
栅栏组织细胞长柱形,3种杨树栅栏细胞排列都比较紧密,均由两层细胞组成,厚度变化在59.79~61.88 nm之间,依次为:中红杨>2025杨>全红杨。海绵组织细胞形态不规则,排列极为疏松,并形成发达的通气组织,厚度为35.92~46.22 nm,依次为:全红杨>中红杨>2025杨;栅栏组织和海绵组织厚度的比例分别是:2025杨最大,为1.67;全红杨最小,为1.29;中红杨为1.48,三者差别不太。
由表2可以看出3个杨树品种的叶片组织结构紧密度相差不大:2025杨为53%;中红杨为52%;全红杨最小为50%。
3个杨树品种叶片组织疏松度稍有差别,全红杨的叶片组织最为疏松,为39%;中红杨的为35%;2025杨最小,为32%。
图1 三种杨树的SME图
表2 各品种叶片组织特征
3个杨树品种叶片上表皮均有少量气孔分布,而下表皮则有较多气孔。3个品种的气孔长、宽和密度均有差别,中红杨纵径最长,为19.15 μm、横径最大,为3.94 μm,但气孔密度最低,为356个/mm2;2025最短,为14.98 μm,横径为3.23 μm,气孔密度为458个/mm2,全红杨纵径为16.37μm,横径为1.18μm,气孔密度为611个/mm2。见表3。
表3 各品种气孔数据
3种杨树叶片由上、下表皮、叶肉和叶脉四部分组成,在结构组成上差异较小。
叶肉组织分化为明显的异面叶,叶面具角质膜,上表皮细胞较厚,排列较紧密,有少量气孔器分布,下表皮细胞较小,均为细长型,均有大量气孔器分布
栅栏组织细胞排列紧密,海绵组织细胞排列较为疏松,形成通气组织,机械组织发达。
[1]丁鑫,杨玉金,张秋娟,等. 中红杨繁育技术研究[J].河南林业科技,2007,27(3):68-69.
[2]李小康,朱延林,宁豫婷,等. 不同光照条件下外施营养液对中红杨叶色变化的影响[J]. 上海农业学报,2008,24(2):20-24.
[3] 张瑞粉,朱延林,杨淑红,等. 不同时期中红杨叶片色差值与花色素苷含量的关系分析[J]. 河南农业大学学报,2010,44(2):151-154.
Studies on Morphology Anatomical Structure of Leave of Three Species of
WANG Nian1,CHEN Xiao-ling2,ZHU Yan-lin3,LIU Yan-ping1
(1.Henan Academy of Forestry,Zhengzhou 450008,China; 2.Kunming Institute of Botany Chinese Academy of Sciences,Yunnan 650201,China; 3.Department of Forestry of Henan Province,Zhengzhou 450002,China)
The anatomical structures and differences of leaves of three species of Poplar were studied by using the method of Scanning Electron Microscope ( SEM ). The results showed that :the leaves of three species of Poplar are made of four parts of the upper epidermis cell、the lower epidermis cell、mesophyll and leaf vein, and the leaves of structural components isn’t different. There are no significant difference in ratio of palisade tissue and spongy tissue、CTR and SR.
;leave;anatomical structure
S 792.11
A
1003-2630(2014)03-0005-03
2014-08-20
王念(1978-),女,河南驻马店人,工程师,主要从事林木遗传育种。e-mail:wangnian1978@sina.com
(责任编辑:王文彬)