不同互花米草治理措施对植物与大型底栖动物的影响

盛 强 黄铭垚 汤臣栋 钮栋梁 马 强 吴纪华



不同互花米草治理措施对植物与大型底栖动物的影响

盛 强1黄铭垚1汤臣栋2钮栋梁2马 强2吴纪华1

(1. 复旦大学生物多样性与生态工程教育部重点实验室, 上海 200433; 2. 上海崇明东滩鸟类国家级自然保护区管理处, 上海 202183)

治理外来入侵植物互花米草()对保护河口湿地鸟类栖息地及生物多样性具有重要意义。研究在崇明东滩比较了“淹水刈割”、“反复刈割”及“化学除草”三种措施对大面积互花米草的治理效果及其对大型底栖动物与土著植物芦苇()的影响。结果表明, 反复刈割措施对互花米草生长具有一定的控制作用, 对底栖动物群落的影响较小; 使用化学除草剂清除互花米草的效果不明显, 对底栖动物群落的影响亦不明显; 淹水刈割措施能长期有效地清除互花米草, 但长期淹水对底栖动物群落的影响较大, 同时亦对芦苇生长造成一定负面影响。因此, 淹水刈割可能是在河口生态系统治理大面积互花米草最有效的方法, 但是在后续管理中需要采取一定的措施来减小对底栖动物及土著植物的影响。

互花米草; 盐沼; 大型底栖动物; 入侵植物; 清除措施

互花米草()为原产于北美东海岸及墨西哥湾的多年生草本植物, 由于人为引入与自然扩散的双重原因, 已经成为我国海岸生态系统中最严重的入侵植物之一。互花米草具有保滩促淤作用, 但对土著生物的危害也非常明显[1, 2]。崇明东滩是国际重要湿地和国家级鸟类自然保护区, 有着重要的生态功能, 是众多迁徙鸟类重要的中途停歇地, 亦是世界上少有的淤涨型河口湿地。1995年起随着自然扩散和人工移栽, 互花米草在崇明东滩的分布面积迅速扩大, 目前面积已超过2180公顷, 成为崇明东滩面积最大的植物群落类型[3]。它迅速扩张挤占了崇明东滩本土植物芦苇()和海三棱藨草()的生存空间[4], 减少了湿地水鸟的栖息地, 对崇明东滩的迁徙鸟类生存造成严重威胁[5]。因互花米草及其同属植物的入侵在世界许多地方产生了危害, 北美、澳大利亚、欧洲等地均已开展了治理大米草属入侵植物的研究[6—8]。通常采用的治理方式包括物理清除法(人工或机械刈割、掩埋、拔除植株)、化学除草法(喷洒除草剂)、生物防治法(施放草食性昆虫), 但清除效果不一[9—12]。已有研究显示, 这些治理措施带来的生态影响也不一致[13—16]。

在崇明东滩, 已有多个研究采用不同的措施来治理入侵的互花米草。同质园水平(16 cm×15 cm× 15 cm花盆)试验对互花米草进行刈割后淹水处理, 证明淹水刈割措施有效[17]。野外小样方水平(2 m× 2 m)的翻耕、破坏根茎、刈割和生物替代等清除试验, 均未能有效控制互花米草[18]。在20 m×20 m样方水平, 对互花米草进行反复刈割的试验结果表明在高潮位进行4次刈割、在低潮位进行3次刈割能有效控制互花米草生长[19]。在50 m×250 m样方水平, 有研究对互花米草开展了“刈割+水位调节”、单一水位调节以及生物替代等清除试验, 结果证明只有“刈割+水位调节”是有效的[20, 21]。在50 m×250 m样方水平上, 刈割+水位调节措施治理后1年左右大型底栖动物的群落结构有了显著改变[22]; 而翻耕、刈割淹水、刈割与生物替代等不同的治理措施对微生物的影响不一[23]。以上研究表明单次刈割、掩埋、淹水等单一物理方式无法有效清除和控制崇明东滩的互花米草, 而刈割淹水法、反复刈割法可能对互花米草治理有效。但是, 各种针对互花米草的控制措施在更大空间尺度上的治理有效性还有待进一步验证。此外, 大型底栖动物等盐沼生物有较强的空间移动性, 小面积的研究可能很难真实反映这些生物群落的改变, 需要更大空间范围的实验进行进一步的研究。

本研究在崇明东滩互花米草入侵湿地开展了较大面积(样方>10万m2)的互花米草治理工程, 包括“淹水刈割”、“反复刈割”和“化学除草”等措施, 比较不同治理措施对互花米草的控制效果、对土著植物芦苇以及大型底栖动物的影响, 为入侵植物的有效控制措施选择以及后续的生物多样性保护和管理提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 试验区位置

试验区域共分为三个部分: 淹水刈割治理试验区、反复刈割治理试验区、化学除草剂治理试验区。

淹水刈割治理试验区 淹水刈割治理是指割除植物地上部分, 同时配合一定水位持续淹水, 从而抑制互花米草生长。淹水刈割治理互花米草试验区分为两个部分: 捕鱼港试验区和北八滧试验区。

位于崇明东滩东部的捕鱼港试验区东西长900 m, 南北宽700 m, 共计约6.3×105m2, 近1000亩(图1A1)。该试验区于2011年5月初完成围堰, 围堰工程完成后开始放水至6月7日时水深达到15 cm, 6月23日开始互花米草刈割, 7月10日完成刈割, 之后移除刈割下来的互花米草植株等, 至10月时工程扰动基本结束。试验区水源为崇明岛内河流淡水和潮汐水的混合, 2011年7月后围堰区内水深一般维持在60—70 cm。捕鱼港试验区的研究结果代表淹水刈割治理措施在一年以内的短期影响。

位于崇明东滩北部的北八滧试验区(1000 m× 1000 m=10×105m2, 约1500亩, 图1A2)。该试验区于2008年进行围堰、刈割互花米草、淹水。完成治理工程后整个试验区用于水产养殖, 养殖种类包括草鱼、鲤鱼、鲢鱼、鳜鱼、大闸蟹、青蟹等。试验区水源为崇明岛内河流淡水和潮汐水的混合, 除冬季干塘外常年水深维持在50—60 cm。北八滧试验区的研究结果代表淹水刈割治理措施在三年以上的长期影响。

反复刈割治理试验区反复刈割治理是在不淹水的情况下, 通过多次刈割互花米草植株地上部分, 抑制其生长和繁殖, 并不断消耗其地下根系营养, 最终达到清除互花米草的目的。崇明东滩互花米草反复刈割试验区(图1B)面积167000 m2, 约250亩。于2011年5月进行首次刈割, 8月时互花米草重新生长至40 cm, 8月底进行第二次刈割, 11月底进行第三次刈割。

化学除草剂治理试验区化学除草剂治理法主要用于清除滩涂上的斑块状互花米草(图1C)。2011年分别在6月、7月、9月选择天气晴好的小潮期间施撒除草药剂, 共施药3次。除草药剂使用的种类及计量为: (1) 10.8%高效盖草能 120 mL/亩; (2) 5%精禾草克180 mL/亩。高效盖草能试验区与精禾草克试验区均为东西长600 m, 南北宽400 m, 两块试验区间距400 m, 共计面积约4.8×105m2, 近700亩。

1.2 采样点设置

在捕鱼港的淹水刈割治理互花米草试验区, 围堰区内设置8个采样点, 在围堰外芦苇群落设置6个对照采样点, 在围堰外北侧的互花米草群落设置3个重复采样点(图1A1)。在北八滧的淹水刈割治理互花米草试验区, 围堰区内的互花米草刈割区域和芦苇植被区域分别设6个重复采样点, 围堰区外在互花米草群落和芦苇群落分别设置3个重复采样点作为对照(图1A2)。

在多次反复刈割治理试验区内、外各设置3个重复采样点, 分别作为处理组和对照组(试验区外互花米草)样本(图1B)。

在化学除草剂治理试验区, 设置高效盖草能处理组、精禾草克处理组各3个采样点, 及对照组(试验区外互花米草)2个重复采样点(图1C)。

1.3 采样时间

对于淹水刈割治理互花米草措施, 以捕鱼港试验区代表治理工程较短期的效应(1年), 以北八滧试验区代表治理工程较长期的效应(>3年)。在捕鱼港试验区分别于2010年10月(治理工程前)、2011年5月(围堰后)、2011年6月(淹水后)、2011年7月(刈割后)、2011年10月(治理工程完成)、2012年5月(稳定半年)、2012年10月(稳定一年)进行底栖动物和植物调查。在北八滧试验区, 于2012年5月、2012年10月对各采样点底栖动物群落及植物进行调查采样, 分别代表治理工程稳定后三年半、治理工程稳定后四年。

图1 各试验区位置及采样点示意图

在多次反复刈割治理试验区和化学除草剂治理试验区, 分别于2011年5月(治理前)和2012年10月(治理后)对各采样点的植物和底栖动物群落进行调查。

1.4 采样方法

大型底栖动物: 在每个采样点上采集1份混合底泥样品, 该混合样品由直径15 cm的圆筒状PVC采集管采集3个分样品进行混合, 这3个分样品采集地之间彼此相距3 m以上, 采样深度为表层20 cm。样品经孔径0.5 mm筛网筛选获得大型底栖动物标本, 标本用5%福尔马林溶液固定保存。在实验室手工分拣, 于解剖镜下鉴定并计数。

植物: 在每个采样点选取1个20 cm×20 cm样方, 记录其中的植物种类、数量, 并随机测量其中10株植物的株高, 取平均值代表该采样点植物的平均株高。

1.5 数据分析

以辛普森多样性指数(Simpson’s diversity index)指示底栖动物多样性。

辛普森多样性指数=1–∑(P)2, 式中,P为物种在群落中所占个体的比例。

采用-检验或One-way ANOVA分析中的LSD检验进行了处理和对照间的差异显著性检验, 分析淹水刈割措施、反复刈割措施和化学除草剂措施对大型底栖动物和植物的影响。统计分析采用statistica 8.0, 差异显著性水平定义为<0.05, 所有数量数据在进行显著性检验前进行log(+1)转换。

2 结果

2.1 互花米草淹水刈割治理措施对植物及底栖动物的影响

淹水刈割治理措施的互花米草清除效果及对芦苇的影响 在捕鱼港淹水刈割治理互花米草试验区内的8个采样点上, 2011年7月刈割处理完成后互花米草均消失(图2、图3)。在原来仅有互花米草单一植物的样点④和⑧, 无植物生长。在原来仅有芦苇单一植物的样点⑤, 以及原来是互花米草和芦苇植物混生的样点①、②、③、⑥、⑦, 治理工程完成后均仅存芦苇生长。在北八滧的互花米草淹水刈割治理试验区内, 自2008年围堰、淹水和刈割等一系列治理措施完成后未见互花米草重新生长。

图2 互花米草淹水刈割治理过程中捕鱼港试验区内8个样点的植物组成变化

图3 互花米草淹水刈割治理前后的捕鱼港试验区(a. 治理前; b. 治理后)

在互花米草淹水刈割治理措施开始至治理后一年间, 芦苇株高及密度在试验区内处理组与试验区外对照组之间均无显著差异(图4)。在治理工程完成四年后, 处理组与对照组间的芦苇密度仍无显著差异, 但芦苇株高在试验区内外具有显著差异。试验区内芦苇株高209 cm, 显著低于试验区外的芦苇株高276 cm。

对底栖动物的影响 在2011年7月互花米草刈割后的时期, 试验区内底栖动物的密度、物种数和辛普森多样性指数均显著低于对照组(<0.05)(表1)。在2011年10月(治理工程完成)和2012年5月(稳定半年)这两个时期的调查中, 试验区内底栖动物的密度、物种数和辛普森多样性指数虽也略低于对照组, 但差异不显著。试验区治理工程完成一年之后, 底栖动物总密度显著低于对照组, 稳定一年、三年半、四年时试验区内底栖动物总密度分别为对照组的30.8 %, 25.8%和13.4%。在试验区互花米草治理工程完成后的一年、三年半、四年时, 处理组底栖动物物种数显著低于对照组(<0.05)。治理工程完成后的一年和四年时, 试验区内底栖动物辛普森多样性指数也显著下降(<0.05)。

图4 互花米草淹水刈割治理对芦苇的影响(C. 试验区外对照样点, T. 试验区内处理样点; a、b表示试验区内外差异显著)

在互花米草淹水刈割治理工程完成三年半和四年时, 试验区内多毛类底栖动物完全消失, 而试验区外对照组多毛类动物密度在100 ind/m2以上(三年半时: 140 ind/m2; 四年时: 103 ind/m2)(图5、表1)。淹水刈割治理工程完成一年、三年半以及四年时, 处理组中腹足类动物密度和物种数均显著低于对照组, 这主要是因为堇拟沼螺、绯拟沼螺这两个物种的密度在试验区内有显著的大幅下降。在工程完成三年半以后, 试验区内节肢动物密度和物种数均呈现增加趋势, 在试验区稳定三年半时显著地高于对照组, 这与试验区内节肢动物中的摇蚊幼虫数量上升有关(图5、表1)。

2.2 互花米草反复刈割治理措施的效果及对底栖动物的影响

在反复刈割治理互花米草后, 试验区内互花米草株高显著低于试验区外互花米草株高(<0.001), 但试验区内外的互花米草密度并无显著差异(图6)。

2.3 互花米草化学除草剂治理措施的效果及对底栖动物的影响

化学除草剂治理互花米草后, 试验区内外之间的互花米草密度和株高无显著差异(图6)。在施用化学除草剂治理互花米草后, 底栖动物密度、物种数和辛普森多样性指数在试验区内、外间无显著差异(表2)。底栖动物物种数和辛普森多样性指数在化学除草剂处理后略有下降, 但密度呈现出上升趋势。

在反复刈割治理后, 试验区内底栖动物的总密度、物种数和多样性指数呈现出上升趋势, 但与试验区外互花米草对照区无显著差异(表2)。在治理后, 试验区内底栖动物种群呈上升趋势的主要是腹足类的堇拟沼螺。

3 讨论

3.1 不同互花米草治理措施对植物的影响

不同治理措施对互花米草的控制效果 淹水刈割措施对互花米草的清除效果最佳, 反复刈割治理措施能抑制互花米草植株的生长高度, 但不能彻底清除互花米草, 而化学除草剂治理措施不能达到抑制互花米草生长的效果。

淹水刈割治理措施对互花米草的清除效果明显。在短期内(治理完成一年以内), 通过人工刈割和淹水处理使试验区内互花米草全部被清除, 这与唐龙[17]及Yuan,.[21]的研究结果相符, 说明了淹水刈割措施在较大的空间尺度上也同样有效。此外, 在该措施完成四年后, 试验区(北八滧试验)内未见互花米草种群。这是因为互花米草刈割后, 根系在淹水环境中无法直接获得氧气, 根系受到伤害而窒息直至死亡[17, 24]。我们的结果证明了在大面积治理情况下淹水刈割措施的有效性和长效性。

表1 互花米草淹水刈割治理不同时期底栖动物群落物种组成、密度及多样性指数(平均值, 密度单位为个/平方米, 平均数后上标不同表示差异显著P<0.05; C.试验区外对照, T.试验区内处理)

在无水状态下进行反复刈割对互花米草生长有一定的抑制效果, 但比淹水刈割措施的效果差。本研究中的反复刈割措施试验区位于较高潮滩, 互花米草在三次刈割后营养生长受到了一定抑制, 植株高度显著下降, 但再次萌发的数量并未减少, 反映在植株密度并未下降, 这表明该治理措施并不能彻底清除互花米草。一些研究表明, 选择合适的时间进行刈割对于有效控制互花米草生长很重要, 而扬花期前后是刈割互花米草的最佳时间[18, 25, 26]。刈割频率也会影响控制互花米草的效果, 位于低潮滩位置的互花米草需进行三次刈割, 位于高潮滩位置的互花米草需进行四次以上刈割[19]。此外, 面积较大的密集互花米草群落区的治理效果往往不如斑块状互花米草群落[27]。我们的试验结果可能与试验站点的位置、互花米草单物种群落的面积、刈割时机及次数等有关。

在本试验中, 化学除草剂措施治理并未能明显抑制互花米草的生长。在美国Willapa海湾的研究表明, 化学除草剂的使用强度、使用方式、使用面积等都会影响除草的效果[10]。不同除草剂喷洒方式的治理效果从强到弱依次为: 刈割后喷洒>直接人工喷洒>飞机喷洒, 这是由于刈割后喷洒使得化学除草剂更易侵染互花米草, 而飞机喷洒会造成实际作用于植物的有效剂量较低。另外, 在植株较稀疏、斑块面积较小的入侵初期采用化学除草剂措施治理效果较明显[10]。在本试验中, 试验区的互花米草斑块面积较大、植株密度较高, 人工喷洒化学除草剂无法覆盖所有范围, 这给互花米草的再生提供了机会。同时, 试验区处于中潮位滩涂, 易受潮汐影响。已有研究证明在河口滩涂使用除草剂会因潮汐作用导致药剂残留时间较短[15], 而除草剂实际作用时间对于植物的清除效果有很大影响。可见, 化学除草剂措施并不适用于中低潮滩较大面积互花米草的治理。

互花米草淹水刈割治理措施对芦苇生长的影响 有研究认为淹水对芦苇生长会有促进作用[28], 但长时间的淹水亦会导致芦苇植株供氧不足进而影响其生长[29, 30]。本研究的结果与此相符, 在短期淹水措施下, 芦苇生长并未受到显著影响。而在淹水持续四年的情况下试验区内芦苇平均株高显著低于试验区外的对照区, 长期淹水对芦苇生长产生了一定的负面影响。

3.2 不同互花米草治理措施对底栖动物群落的影响

淹水刈割治理措施在短期内对底栖动物群落的影响不显著, 但长期条件下对底栖动物群落的密度、物种数量及多样性具有显著的负面影响, 这种影响可能是因水文状况或盐度改变而造成的[31—34]。因围堰淹水, 原滩涂生境所具备的潮汐动态消失引发了水文状况的巨大变化, 进而导致一些原生境中的底栖动物数量急剧降低, 例如主要的优势种群腹足类和多毛类。而在淹水刈割措施长达四年的北八滧试验区内, 因水源取用了部分内河淡水, 使得围堰内水体盐度远低于潮汐水盐度(试验区内盐度为3左右, 试验区外平均盐度为12左右), 盐度的改变导致摇蚊幼虫等淡水物种得以大量繁衍。因此, 要减小淹水刈割措施的负面影响, 应该考虑对盐度的调节, 也需要考虑通过破堤排水恢复潮间带自然水文等措施, 以便逐渐恢复盐沼底栖动物种群[22]。

表2 反复刈割及化学除草治理前后底栖动物群落物种组成、密度及多样性指数(平均值±标准误, 密度单位为个/平方米; C. 试验区外对照, T. 试验区内处理, T1. 精禾草克处理, T2. 高效盖草能处理)

有研究指出, 在割除地上植株后, 地表温度会有更大的波动[35], 这会加剧底栖动物的生存压力。本研究发现反复刈割治理措施的实施对底栖动物的影响不显著, 这可能与互花米草并未被彻底清除有关。在法国的研究发现通过拔除方式来清除植株时, 底栖动物并未受到显著影响[8], 这与本研究的结果相似。我们的研究发现, 试验区内底栖动物种群呈上升趋势的主要是藻食性的堇拟沼螺。这可能是由于地表更多地暴露在阳光下导致藻类的增加, 有利于食藻底栖动物的摄食有关[36]。也有研究指出, 在完全清除入侵植物后底栖动物群落会逐渐恢复[37]。而本研究显示, 在反复刈割后底栖动物的多样性和密度均呈现出一定的上升趋势。因此, 整体而言, 反复刈割治理措施对底栖动物群落的影响较小, 甚至底栖动物群落有可能逐渐恢复。

化学除草治理措施对底栖动物的影响不显著。一些研究也表明化学除草剂可以很快被环境所稀释, 对河口底栖动物群落不会造成显著影响[38]。但喷洒期间除草剂也可能对某些物种造成急性毒害[39], 这可能是在本实验中化学除草措施实施后底栖动物的物种数和辛普森多样性指数略呈下降趋势的原因。

4 结论

不同措施对互花米草的治理效果不一, 对芦苇及底栖动物的影响也不一致(表3)。淹水刈割治理措施对互花米草的清除控制效果最佳, 一年之后即可彻底清除互花米草。但长期的淹水可导致底栖动物群落结构的改变, 对本土植物芦苇生长也具有一定的负面影响。在无水状态下进行反复刈割仅能降低互花米草的生长高度, 不能达到清除互花米草的目的, 对底栖动物群落的影响不明显。化学除草措施对底栖动物的影响不明显, 但是也没有明显的互花米草治理效果。

从不同治理措施效益的角度来看, 淹水刈割治理措施相对较好。无水状态下进行反复刈割不能达到清除互花米草的目的, 出现“反复割、反复长”的情况, 耗费大量人力财力。化学除草措施同样治理效果不佳, 不但耗费人力物力, 并可能具有潜在的环境污染。淹水刈割治理措施在短期内由于修筑围堰而投入较大, 但对互花米草治理效果明显, 是一次性投入, 而且还带来水鸟栖息地质量提高、生态景观改善等生态服务功能价值的增加; 而该治理措施所带来的负面影响, 将可通过一定的人为管理加以弥补。

表3 不同措施对互花米草的治理效果以及对芦苇及底栖动物的影响小结

因此, 在崇明东滩以及类似的河口湿地生态系统中, 淹水刈割法可能是治理大面积互花米草的推荐措施。但是, 在对互花米草进行淹水刈割治理后, 应注意加强管理来维持芦苇等土著植物正常生长, 恢复本土底栖动物群落, 如控制盐度, 在一定程度上恢复潮汐作用, 在春季芦苇萌发期降低水位等。

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Effects of different eradication measures for controllingon plants and macrobenthic invertebrates

SHENG Qiang1, HUANG Ming-Yao1, TANG Chen-Dong2, NIU Dong-Liang2, MA Qiang2and WU Ji-Hua1

(1. Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Fudan University, Shanghai 200433, China; 2. Shanghai Chongming Dongtan National Nature Reserve, Shanghai 202183, China)

Finding optimal control strategies for invasive plantare important for the conservation of bird habitats and local biodiversity in estuarine wetland ecosystems. The purpose of the current study was to assess effectiveness of the eradication of 3 different measures including ‘waterlogging plus mowing’, ‘repeated mowing’, and ‘herbicide’ on large-areacommunities at Chongming Dongtan. The effects of these measures on macrobenthos and reed were also evaluated. We observed that repeated mowing reduced the stem height ofbut did not eradicate the invasive plant. The application of chemical herbicides was unable to eradicate. Both repeated mowing and herbicide application measures had no significant impacts on macrobenthic invertebrates. Waterlogging plus mowing was the most effective measure for removing; however, it had negative influences on macrobenthic communities and native plant reed in the long-term. These data suggested that waterlogging with mowing was a feasible measure for eradicating large-areaat estuarine salt marshes; however the impact on native plants and macrobenthic fauna need to be minimized during the subsequent management.

; Salt marsh; Macrobenthic fauna; Invasive plant; Eradicating management

2013-01-28;

2013-12-16

国家重点基础研究发展计划项目(2013CB430404); 上海市科学技术委员会项目(12231204700, 10dz1200700); 国家科技支撑计划(2010BAK69B14)资助

盛强(1985—), 男, 湖北洪湖人; 博士研究生; 研究方向为湿地生态系统评估及修复。E-mail: 11110700098@fudan.edu.cn

吴纪华(1973—), 女, 教授; 主要从事海滨和河口湿地水生生物多样性、食物网动态研究。E-mail: jihuawu@fudan.edu.cn

Q149

A

1000-3207(2014)02-0279-12

10.7541/2014.41