高温胁迫对玉米光合作用的影响

郭文建　刘海

摘 要：研究了玉米在高温胁迫下叶片内叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素等生理指标的变化情况。结果表明，高温胁迫下酶的活性降低，同时叶绿素的生成受抑制，因此，在高温胁迫下会导致叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量含量下降，且随着胁迫时间的增加这种变化愈加明显；伴随胁迫温度的升高，玉米叶片中的类胡萝卜素随着时间的延长而呈总体下降的趋势，当温度超过40 ℃时，下降趋势最为显著。

关键词：高温胁迫；玉米；生理指标

中图分类号：S513 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.04.023

随着近年来温室效应的影响，气候出现了较大的波动，直接影响作物的生长，影响人类的生存。尤其是夏季高温，对绿色植物影响较大，长时间的高温胁迫会影响植物的形态、生理结构，以及植物的细胞内光合作用。

玉米（Zea mays）作为一种常见的C4粮食作物，饲料和工业原料的植物，具有生产成本较低、生产潜力较大、高产稳产、经济效益高的特点。玉米是一种喜温作物，温度对其生长发育以及生理起着重要作用。适宜的温度可以促进玉米的正常生产，但如果温度超过适宜范围，高温的胁迫会成为其新陈代谢、光合作用的障碍。因此，玉米在高温胁迫下细胞内光合叶绿素、类胡萝卜素含量的变化，可以作为衡量玉米受到高温胁迫后生长发育情况的重要指标。本研究从生理指标的角度对细胞内叶绿素、类胡萝卜素含量进行研究，为玉米在高温胁迫下高产稳产提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

选择玉米品种为农大108，由中国农业大学选育，全国审定。株高260 cm左右，穗位高105 cm左右，叶片数22～23片，穗位以上叶片上冲，以下平展，属半紧凑型。果穗长筒形，穗长20 cm左右，子粒黄色，半马齿型，千粒质量300～500 g。生育期春播130 d左右，根系发达，抗旱、抗倒、耐涝。

1.2 试验设计

试验从2013年4月开始。选取生长健康、植株高度一致、无病虫害的幼苗，移栽于10 cm×10 cm的盆内，进行正常的水肥管理措施。经过45 d的培育。5月上旬，选取植株生长一致的玉米盆栽幼苗，设计温度以 5 ℃为梯度，共4种温度处理：25，30，35，40 ℃。放在不同温度的人工气候箱里，每个温度处理20株幼苗，进行3次重复，其中以25 ℃的处理作为对照组CK。每种温度处理分别进行12，24，36，48，60，72 h的时间处理。

1.3 测定项目和方法

测定不同温度不同时间处理下玉米叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量等相关指标。

叶绿素含量采用紫外分光光度法，取处理后的玉米叶片，洗叶、剪碎后称出0.2 g，放入15 mL小试管内。配制丙酮80%与无水乙醇1∶1即8 mL与10 mL加2 mL水至20 mL，移出3 mL加入放有叶片的小试管内，塑封。将小试管避光静置一天后，叶片白色。拿出放入分光分度计进行比色，在470，649，665 nm处测出数值。

2 结果与分析

2.1 高温胁迫对玉米叶片内叶绿素a含量的影响

叶绿素是光能吸收和转换的原初物质，在受到高温胁迫后，植物内叶绿素会加剧降解过程，同时抑制叶绿素的合成。

随着温度不断升高，玉米叶片中叶绿素a含量的总体变化呈现逐渐减少的趋势。胁迫温度越高，玉米叶片中叶绿素a的含量就越少（图1）。

相对于25 ℃对照组，在 30 ℃高温处理时，玉米叶片的叶绿素a含量在胁迫72 h后比30 ℃胁迫初期下降了5.2%；在35 ℃高温处理时，叶片内的叶绿素a含量在36 h后比35 ℃胁迫初期下降了10.8%，处理72 h后比35 ℃胁迫初期下降了13.7%；在40 ℃高温处理时，叶片内的叶绿素a下降趋势最显著，36 h后比40 ℃胁迫初期下降了14.3%，72 h后比40 ℃胁迫初期下降了18.2%。

2.2 高温胁迫对玉米叶片内叶绿素b含量的影响

随着温度不断升高，玉米叶片中叶绿素b含量的总体变化呈下降趋势。伴随胁迫温度的增高，玉米叶片中的叶绿素b含量逐渐减少（图2）。

相对于25 ℃对照组，在30 ℃高温处理时，玉米叶片的叶绿素b含量在胁迫72 h后比30 ℃胁迫初期下降了4.3%；在35 ℃高温处理时，叶片内的叶绿素b含量在处理36 h后比35 ℃胁迫初期下降了9.7%，处理72 h后比35 ℃胁迫初期下降了14.2%；在40 ℃的高温处理时，叶片内的叶绿素b含量下降趋势最显著，36 h后比40 ℃胁迫初期下降了12.9%，72 h后比40 ℃胁迫初期下降了17.8%。

2.3 高温胁迫对玉米叶片内叶绿素总量的影响

随着温度的不断升高，玉米叶片中叶绿素总体呈现出逐渐减少的趋势。胁迫温度越高，玉米叶片中的叶绿素含量越少。当温度胁迫超过35 ℃时，玉米叶片内的叶绿素总量低于0.3 mg·g-1（图3）。

在30 ℃高温处理时，玉米叶片的叶绿素总量在胁迫72 h后比30 ℃胁迫初期下降了5%；在35 ℃高温处理时，叶片内的叶绿素总量在处理36 h后比35 ℃胁迫初期下降了11.1%，处理72 h后比35 ℃胁迫初期下降了14.2%；在40 ℃高温处理时，叶片内的叶绿素总量下降趋势最显著，36 h后比40 ℃胁迫初期下降了13.7%，72 h后比40 ℃胁迫初期下降了17.9%。

2.4 高温胁迫对玉米叶片内类胡萝卜素含量的影响

类胡萝卜素含量的变化可以反映高温对植物的伤害程度。从图4中可知，随着温度的不断升高，玉米叶片中的类胡萝卜素含量减小，且温度越高，玉米叶片中的类胡萝卜素含量越少。

在30 ℃高温处理时，玉米叶片的类胡萝卜素含量在胁迫72 h后比30 ℃胁迫初期下降了8.9%；在35 ℃高温处理时，叶片内的类胡萝卜素含量在处理36 h后比35 ℃胁迫初期下降了7.5%，处理72 h后比35 ℃胁迫初期下降了11.6%；在40 ℃高温处理时，叶片内的类胡萝卜素含量下降趋势明显，36 h后比40 ℃胁迫初期下降了12.1%，72 h后比40 ℃胁迫初期下降了14.0%。由此可以看出，40 ℃高温胁迫下类胡萝卜素含量的下降尤为明显。

3 结 论

植物在高温胁迫下，叶片内叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量皆会随着胁迫温度和时间的增加而减小。光合作用过程中，绝大部分都有酶参与合成植物体内叶绿素的生物过程，高温胁迫下酶的活性降低的同时抑制叶绿素的生成。随着胁迫时间的延长，叶片内叶绿素总量呈下降趋势。

植物在高温胁迫下，玉米叶片中的类胡萝卜素含量随温度增高而下降，且温度越高，玉米叶片中的类胡萝卜素含量越少。40 ℃高温胁迫下，随着胁迫时间的延长，植物体大量消耗类胡萝卜素以此来减少氧自由基，玉米叶片中的类胡萝卜素随着时间的延长而呈总体下降的趋势。

参考文献：

[1] Yin C Y ，Duan B L，W ang X，et al. Morphological and physiological responses of two contrasting poplar species to drought stress and exogenous abscisic acid application[J].Plant Sci，2004，167：1 091-1 097.

[2] 苗琛，利容干，王建波.热胁迫下不结球白菜和甘蓝叶片组织结构的变化[J].武汉植物学研究，1994（23）：23-24.

[3] 韩少冰.热胁迫下萝卜不同耐热品种细胞组织结构比较[J].武汉植物学研究，1997，15 （2）：173-175.

[4] 王光耀，刘俊梅，张仪，等.菜豆四个不同抗热性品种的气孔特性[J].农业生物技术学报，1993 （3）：10-11.

[5] 彭永宏，章文才.猕猴桃叶片耐热性指标研究[J].武汉植物学研究，1995 （1）：24-25.

[6] 吴国胜，王永健.大白菜耐热性遗传效应研究[J].园艺学报，1997，24（2）：141-144.

[7] 韩笑冰.高温胁迫对萝卜生理生化的影响[J].植物生理与分子学报，2003，14 （2） ：89-95.

[8] 刘祖琪，张石城.植物抗性生理学[M].北京：中国农业出版社，1995.

[9] 高素燕，吕敬刚，刘文明.辣椒高温胁迫和耐热机理的研究进展[J].天津农业科学，2012（1）：31-34.

[10] 王水霞，崔世茂，付崇毅，等.高温逆境下嫁接辣椒耐热性的研究[J].华北农学报，2012（1）：155-158.

[11] 杨建婷，柴青，刘玉华，等.冀西北高原区高温胁迫对韭菜叶绿素荧光的影响[J].华北农学报，2010（5）：132-136.

[12] 李天来，赵乐，华利静.昼间亚高温影响番茄叶片光合及PSⅡ活性的钙素调控作用[J].华北农学报，2011（3）：150-156.

[13] 李亚敏，刘建中，肖红利.硒对高温胁迫下萝卜幼苗叶绿素含量和酶活性的影响[J].河南农业科学，2010（11）：94-96，102.

3 结 论

植物在高温胁迫下，叶片内叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量皆会随着胁迫温度和时间的增加而减小。光合作用过程中，绝大部分都有酶参与合成植物体内叶绿素的生物过程，高温胁迫下酶的活性降低的同时抑制叶绿素的生成。随着胁迫时间的延长，叶片内叶绿素总量呈下降趋势。

植物在高温胁迫下，玉米叶片中的类胡萝卜素含量随温度增高而下降，且温度越高，玉米叶片中的类胡萝卜素含量越少。40 ℃高温胁迫下，随着胁迫时间的延长，植物体大量消耗类胡萝卜素以此来减少氧自由基，玉米叶片中的类胡萝卜素随着时间的延长而呈总体下降的趋势。

参考文献：

[1] Yin C Y ，Duan B L，W ang X，et al. Morphological and physiological responses of two contrasting poplar species to drought stress and exogenous abscisic acid application[J].Plant Sci，2004，167：1 091-1 097.

[2] 苗琛，利容干，王建波.热胁迫下不结球白菜和甘蓝叶片组织结构的变化[J].武汉植物学研究，1994（23）：23-24.

[3] 韩少冰.热胁迫下萝卜不同耐热品种细胞组织结构比较[J].武汉植物学研究，1997，15 （2）：173-175.

[4] 王光耀，刘俊梅，张仪，等.菜豆四个不同抗热性品种的气孔特性[J].农业生物技术学报，1993 （3）：10-11.

[5] 彭永宏，章文才.猕猴桃叶片耐热性指标研究[J].武汉植物学研究，1995 （1）：24-25.

[6] 吴国胜，王永健.大白菜耐热性遗传效应研究[J].园艺学报，1997，24（2）：141-144.

[7] 韩笑冰.高温胁迫对萝卜生理生化的影响[J].植物生理与分子学报，2003，14 （2） ：89-95.

[8] 刘祖琪，张石城.植物抗性生理学[M].北京：中国农业出版社，1995.

[9] 高素燕，吕敬刚，刘文明.辣椒高温胁迫和耐热机理的研究进展[J].天津农业科学，2012（1）：31-34.

[10] 王水霞，崔世茂，付崇毅，等.高温逆境下嫁接辣椒耐热性的研究[J].华北农学报，2012（1）：155-158.

[11] 杨建婷，柴青，刘玉华，等.冀西北高原区高温胁迫对韭菜叶绿素荧光的影响[J].华北农学报，2010（5）：132-136.

[12] 李天来，赵乐，华利静.昼间亚高温影响番茄叶片光合及PSⅡ活性的钙素调控作用[J].华北农学报，2011（3）：150-156.

[13] 李亚敏，刘建中，肖红利.硒对高温胁迫下萝卜幼苗叶绿素含量和酶活性的影响[J].河南农业科学，2010（11）：94-96，102.

3 结 论

植物在高温胁迫下，叶片内叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量皆会随着胁迫温度和时间的增加而减小。光合作用过程中，绝大部分都有酶参与合成植物体内叶绿素的生物过程，高温胁迫下酶的活性降低的同时抑制叶绿素的生成。随着胁迫时间的延长，叶片内叶绿素总量呈下降趋势。

植物在高温胁迫下，玉米叶片中的类胡萝卜素含量随温度增高而下降，且温度越高，玉米叶片中的类胡萝卜素含量越少。40 ℃高温胁迫下，随着胁迫时间的延长，植物体大量消耗类胡萝卜素以此来减少氧自由基，玉米叶片中的类胡萝卜素随着时间的延长而呈总体下降的趋势。

参考文献：

[1] Yin C Y ，Duan B L，W ang X，et al. Morphological and physiological responses of two contrasting poplar species to drought stress and exogenous abscisic acid application[J].Plant Sci，2004，167：1 091-1 097.

[2] 苗琛，利容干，王建波.热胁迫下不结球白菜和甘蓝叶片组织结构的变化[J].武汉植物学研究，1994（23）：23-24.

[3] 韩少冰.热胁迫下萝卜不同耐热品种细胞组织结构比较[J].武汉植物学研究，1997，15 （2）：173-175.

[4] 王光耀，刘俊梅，张仪，等.菜豆四个不同抗热性品种的气孔特性[J].农业生物技术学报，1993 （3）：10-11.

[5] 彭永宏，章文才.猕猴桃叶片耐热性指标研究[J].武汉植物学研究，1995 （1）：24-25.

[6] 吴国胜，王永健.大白菜耐热性遗传效应研究[J].园艺学报，1997，24（2）：141-144.

[7] 韩笑冰.高温胁迫对萝卜生理生化的影响[J].植物生理与分子学报，2003，14 （2） ：89-95.

[8] 刘祖琪，张石城.植物抗性生理学[M].北京：中国农业出版社，1995.

[9] 高素燕，吕敬刚，刘文明.辣椒高温胁迫和耐热机理的研究进展[J].天津农业科学，2012（1）：31-34.

[10] 王水霞，崔世茂，付崇毅，等.高温逆境下嫁接辣椒耐热性的研究[J].华北农学报，2012（1）：155-158.

[11] 杨建婷，柴青，刘玉华，等.冀西北高原区高温胁迫对韭菜叶绿素荧光的影响[J].华北农学报，2010（5）：132-136.

[12] 李天来，赵乐，华利静.昼间亚高温影响番茄叶片光合及PSⅡ活性的钙素调控作用[J].华北农学报，2011（3）：150-156.

[13] 李亚敏，刘建中，肖红利.硒对高温胁迫下萝卜幼苗叶绿素含量和酶活性的影响[J].河南农业科学，2010（11）：94-96，102.