NaCl处理对竹柳苗光合特性的影响

（镇江高等专科学校， 江苏镇江 212300）お

摘要

［目的］通过研究不同浓度NaCl胁迫对竹柳苗光合特性的影响来评定其耐盐性。［方法］以含盐量分别为0(对照)、 0.25%、0.50%、1.00%的盐溶液对一年生竹柳扦插苗进行处理，在处理后第3、6、9、12天测定净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率以及叶绿素含量。［结果］ 随着NaCl处理浓度的增大和时间的延长，竹柳苗叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率以及叶绿素含量都逐渐降低，胞间CO2浓度则先降低后升高。［结论］竹柳具有一定的耐盐性,有向滩涂引种的潜力。

关键词 竹柳； NaCl处理；光合特性

中图分类号 SB792.12文献标识码 A文章编号 0517-6611（2014）19-06139-03

お

Effects of NaCl Treatment on Photosynthetic Characteristics of Bamboo Willow Seedlings

SHAO Zhi瞘uang

（Zhenjiang College, Zhenjiang, Jiangsu 212300）

Abstract ［Objective］ In order to assess salt tolerance of bamboo willow seedling, the effects of different concentrations of NaCl stress on

photosynthetic characteristics of bamboo willow seedling was studied. ［Method］ Annual cutting bamboo willow seedlings were treated with salt solution of salt content 0 (control), 0.25%, 0.50% and 1.00%. The net photosynthesis rate, the stomatal conductance, the intercellular CO2 concentration, the transpiration rate and the chlorophyll content were determined. ［Result］With the increase of concentration of NaCl treatment and the extension of time, the net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate, and chlorophyll content of bamboo willow seedlings reduced gradually, and intercellular CO2 concentration was lower before they rose. ［Conclusion］ Bamboo willow seedling has some salt tolerance, and has introduction potential to beach.

Key wordsBamboo willow；NaCl treatment；Photosynthetic characteristic

お

作者简介

邵志广（1959-），男，江苏丹阳人，副教授，从事植物生理生态学等教学和研究工作。

收稿日期 20140606

土壤盐碱化是一个世界性的问题。据统计，我国盐碱地面积约2 700 万hm2，其中江苏沿海滩涂总面积约68.73万hm2，约占全国滩涂面积的1/4。沿海盐碱地理化性状差，植物生长不良甚至不能成活，难以建立植被，严重制约农业生产和农林绿化，影响生态环境。目前，我国沿海滩涂的开发利用往往采用人工方法进行土壤改良培肥，投资大，周期长，综合效益低下。随着资源日益短缺和生态保护的迫切需要，耐盐碱植物在滩涂上的利用越来越引起人们的重视和青睐。这不仅可以大大降低工程费用和养护管理费用，而且耐盐碱植物定植后可降低土壤盐分含量，提高土壤有机质含量，有利于土壤改造。

一般，盐的浓度高到明显降低水势(5.0×104~1.0×105 Pa)时的胁迫，称为盐胁迫［1］。在自然环境下，盐胁迫由土壤高浓度的Na+和Cl-引发(如海水灌溉)，导致植物生长发育受阻，由此引起各种生理反应。盐分过多对植物生长发育造成的危害叫盐害(Salt injury)。一般，把盐害划分为盐分直接毒害的原初盐害和盐分间接毒害的次级盐害。

竹柳为杨柳科柳属乔本植物，是美国寒竹、朝鲜柳、筐柳组合杂交选育的优良杂交品系［2］，因具有生长速度快、抗逆性强、木材用途多样等优良特性而备受关注［3-5］，是工业原料林、能源林、湖泊滩涂造林、园林绿化、环境生物修复的理想树种。它具有巨大的推广价值和广阔的发展前景。竹柳能耐一定浓度的盐碱，但关于盐胁迫对竹柳苗的生长报道很少。笔者用0.25%、0.50%和1.00% NaCl处理竹柳苗，通过竹柳在不同浓度NaCl胁迫下光合特性的变化情况来评定其耐盐性，为竹柳在盐碱地区的开发利用提供基础材料和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为1 年生竹柳扦插苗。选择整齐一致、健壮、无病虫害1年生扦插苗，定植于园艺站。生根后移栽入盆，经过1个月的生长，将其作为试验对象。

1.2 试验方法

将移栽生长1个月的竹柳扦插苗作为试验材料。配制成含盐量分别为0、0.25%、0.50%、1.00%的盐溶液（现用现配），分别为CK、S1、S2、S3，用盐溶液浇灌试验植株，每次2 000 ml。为了避免应激效应，采用逐步增加盐质量分数的方法，即NaCl浓度以每天0.1%递增，直到最高预定浓度，此时为正式处理第1天。每个处理5株，设2次重复。将花盆放于园艺站温室内。在试验日及第3、6、9、12天，观察生长情况，测量、记录相关数据，并且摘取叶片低温保存以备进一步测定。

NaCl处理后，用便携式光合仪测量不同浓度NaCl处理后竹柳扦插苗的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率。每个浓度选取10株进行测量。选取时，尽量选位置相近的新叶。最后，将测得的数据用软件导出，用Excel做统计分析，并且作图。

叶绿素含量的测定方法为取新鲜竹柳叶片，擦净表面污物，剪碎（去掉中脉），混匀；称取剪碎的新鲜样品0.2 g，共3份，分别放入研钵中，加少量石英砂和碳酸钙粉、浓度95%乙醇2~3 ml，研磨成匀浆，再加浓度95%乙醇10 ml，继续研磨至组织变白，静置3~5 min；取滤纸1张，置漏斗中，用乙醇湿润，沿玻棒把提取液倒入漏斗中，过滤到25 ml棕色容量瓶中，用少量浓度95%乙醇冲洗研钵、研棒及残渣数次，最后连同残渣一起倒入漏斗中；用滴管吸取乙醇，将滤纸上的叶绿体色素全部洗入容量瓶中，直至滤纸和残渣中无绿色为止，最后用乙醇定容至25 ml，摇匀；把叶绿体色素提取液倒入光径1 cm的比色杯中，以浓度95%乙醇为空白，在波长665、649和470 nm下测定吸光度。

2 结果与分析

2.1 净光合速率（Pn）

净光合速率是光合系统功能的直接体现, 也是植株光合系统正常与否的指标［4］。由图1可知，竹柳苗净光合速率随着盐处理浓度的增加和胁迫时间的延长而下降，其中S1处理的净光合速率与CK相比差别不大，S2和S3处理的净光合速率与对照相比变化明显，变化幅度大于S1处理，并且随着处理时间的延长，净光合速率总体呈递减趋势。3个处理中S3处理的净光合速率表现为最低，相比于CK，S3处理的净光合速率在第3、6、9、12天时分别下降34.19%、46.74%、44.52%、68.31%。

图1 NaCl处理对竹柳苗净光合速率的影响

2.2 气孔导度（Gs）

气孔是植物叶片上的主要器官，控制着植物光合作用中CO2分子的吸收和蒸腾作用中水分子的运输，所以气孔对于植物光合生理过程有着重要的决定性作用［6］。植物进行光合作用时经由气孔吸收CO2，所以气孔必须张开，但气孔开张又不可避免地发生蒸腾作用。气孔可以根据环境条件的变化来调节自己开度的大小，而使植物在损失水分较少的条件下获取最多的CO2。现在，一般用气孔导度表示。气孔导度对蒸腾有着直接的影响。由图2可知，气孔导度的变化趋势整体上与净光合速率的变化趋势相似，相对于CK而言，S1处理的气孔导度变化不明显，S2、S3处理则变化显著， S2处理在第6天时大幅下降，比对照下降了40.52%，S3处理下降幅度在第3天时较大，相比于对照下降了28.44%。

图2 NaCl处理对竹柳苗气孔导度的影响

2.3 胞间CO2浓度（Ci）

叶片细胞间隙CO2浓度是影响植物光合作用的另一个重要因素。它为光合作用提供直接的合成碳源［7］。由图3可知，试验中胞间CO2浓度呈现规律性变化，S1处理的胞间CO2浓度总体呈下降趋势，但变化不明显，与对照间差异很小，在处理后第12天降到最低值。S2、S3处理的胞间CO2浓度先明显下降，然后迅速上升，处理间差异在0.05水平显著。S2处理胞间CO2浓度在第6天时降到最低值，降幅为42.08%，S3处理则在第3天就降到最低值，降低幅度最大，为53.88%。S2处理在第3、6天都处于逐渐降低的状态，从第6天后开始上升，第9天时上升幅度达到最大，幅度为42.08%，S3处理则在第3天以后立即上升，在第6、9、12天时上升幅度分别为38.04%、32.92%、5.08%。

图3 NaCl处理对竹柳苗胞间CO2浓度的影响

2.4 蒸腾速率（Tr）

蒸腾速率是指植物在单位时间、单位面积上的蒸腾水量。由图4可知，NaCl处理后，各个处理的蒸腾速率均有不同程度的下降，S1处理降低的幅度比较小，与对照接近，S2、S3处理表现为明显的下降趋势，降低幅度大，其中S3处理的降低幅度最大，相比于对照，S3处理的蒸腾速率在第3、6、9、12天分别下降了37.82%、46.20%、58.68%、69.00%。

图4 NaCl处理对竹柳苗蒸腾速率的影响

2.5 叶绿素含量（Chl）

叶绿素含量是反映光合能力的重要指标。叶色是反映植物健康状况和营养情况的敏感指标。叶绿素是重要的光合作用物质，对盐胁迫最敏感［8］。由图5可知，经NaCl处理后，竹柳叶片的叶绿素含量随着时间的推移而逐渐降低，但不同处理浓度叶绿素含量降低的程度有所不同。总体而言，其变化趋势整体上与净光合速率和蒸腾速率的变化趋势相似。S1处理的叶绿素含量下降幅度较小，与对照差异不明显，S2、S3处理的叶绿素含量明显低于对照和S1处理，其中S3处理最低，相对于对照，S3处理的叶绿素含量在第3、6、9、12天时分别下降了31.64%、39.57%、51.64%、61.90%。

图5 NaCl处理对竹柳苗叶绿素含量的影响

3 结论与讨论

盐胁迫环境对于竹柳苗的光合特性有着很大的影响。该试验主要研究了净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率以及叶绿素含量5个方面。

李海云等［9］认为，盐胁迫下植物叶片叶绿素与叶绿体蛋白间的结合变得松弛，叶绿素易被提取，所以盐胁迫时叶绿素含量表现为升高。刁丰秋等［10］研究表明，盐胁迫下叶绿素含量表现为下降，原因是盐胁迫下NaCl 提高叶绿素酶活性，加速叶绿素降解，同时叶绿素的合成受到抑制。试验中，随着处理浓度的升高和处理时间的延长，竹柳苗叶片叶绿素含量不断降低， NaCl处理的浓度越高，叶绿素含量降得越低，S3处理的叶绿素含量在第3、6、9、12天分别下降了31.64%、39.57%、51.64%、61.90%。由此可知，随着处理时间的延长，竹柳苗叶绿素含量降低的幅度不断增大。这与刁丰秋等的研究结论是符合的，即盐胁迫下竹柳苗叶绿素含量表现为逐渐降低，降低的大小和幅度因盐胁迫浓度以及胁迫时间的不同而不同。

在Farquhar等［11］提出的光合作用气体交换模型中,当獵i降低和气孔限制值增加时，说明光合速率降低是由气孔导度降低所引起的; 如果光合速率的降低伴随着獵i的提高，那么光合作用的主要限制因素肯定是非气孔因素的。研究表明，盐胁迫导致植物光合作用的下降既有气孔因素，又有非

气孔因素［12］。在低盐分胁迫下，植物光合作用主要受气孔

因素的限制；在高盐分胁迫下，叶片光合作用的下降由初期的气孔因素转变为非气孔因素。试验中，随着NaCl处理浓度的增加和处理时间的延长，竹柳苗净光合速率、蒸腾速率、气孔导度表现为逐渐降低， NaCl浓度越高，处理时间越长，下降得越多。S2处理前6 d胞间CO2浓度降低，6~12 d则大幅升高，在第3天时S3处理胞间CO2浓度就由下降趋势转为上升的状态，并且上升幅度也较大。这也说明在高盐分胁迫下，光合作用的降低是由非气孔因素引起的。

总而言之，随着NaCl处理浓度的增加和胁迫时间的延长，竹柳苗叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率以及叶绿素含量都逐渐降低，胞间CO2浓度则先降低后升高。其中，盐浓度较低的S1处理与对照接近，各项指标的变化幅度较小，而S2、S3处理则表现为大幅变化。由此可知，低浓度盐胁迫环境下竹柳苗能够维持较正常的光合特性、叶绿素含量，说明竹柳具有一定的耐盐性，但是如果土壤中盐分含量过高，那么竹柳的生长发育将受到一定程度的抑制。

参考文献

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