张晓军 秦欣 陶群 赵长星 王月福 王铭伦
摘 要:探讨适宜浓度冠菌素(COR)浸种提高花生幼苗抗旱性的作用效果,为COR在生产上应用提供依据。在正常水分和25%聚乙二醇(PEG)模拟干旱条件下,研究不同浓度COR浸种对花生种子萌发和幼苗生长的影响。模拟干旱严重影响种子发芽和幼苗生长。0.0001~1 ?mol/L的COR浸种可不同程度补偿干旱胁迫对种子发芽和幼苗生长的抑制作用,以0.01 ?mol/L COR处理的效果最好,发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、幼苗生长和干物质积累均明顯提高,根系生长接近对照水平,从而使根冠比提高幅度更大。COR可明显缓解干旱对花生幼苗生长的影响,0.01 ?mol/L的COR浸种可作为提高花生幼苗抗旱性的技术措施。
关键词:花生;冠菌素;模拟干旱;种子萌发;幼苗生长
中图分类号:S565.2 文献标志码:A 论文编号:2014-0343
Effects of Coronatine on the Peanut (Arachis hypogaea L.) Seed Germination
and Seedling Growth Under Drought Stress
Zhang Xiaojun, Qin Xin, Tao Qun, Zhao Changxing, Wang Yuefu, Wang Minglun
(Qingdao Agricultural University/ Shandong Provincial Key Laboratory of Dry Farming Techniques,
Qingdao 266109, Shandong, China)
Abstract: The aim was to study the effect of suitable concentration coronatine (COR) soaking to improve the drought resistance of peanut seedlings and provide the basis for the application of COR in production. Under normal water and simulated drought with 25% polyethylene glycol (PEG) conditions, the effects of presoaking with different concentrations of coronatine (COR) on peanut seed germination and seedling growth were studied. Simulated drought had serious effects on seed germination and seedling growth. Presoaking with 0.0001-1 ?mol/L COR compensated the inhibitory effect on seed germination and seedling growth in different degrees, the 0.01 ?mol/L COR showed the best effect. The germination potential, germination rate, germination index and vigor index, shoot growth and dry matter accumulation of seedlings were significantly improved. The root growth was close to the control level, so that the root to shoot ratio was improved more significantly. COR could obviously alleviate the effects of drought on the growth of peanut seedlings, 0.01 ?mol/L COR soaking could be used as the technical measures to improve the drought resistance of peanut seedlings.
Key words: Peanut (Arachis hypogaea L.); Coronatine (COR); Simulated Drought; Seed Germination; Seedling Growth
0 引言
冠菌素(COR)是从丁香假单胞菌属(Pseudomonas syringae)致病变种分离出来的一种新型植物生长调节剂[1],其结构和性质类似于茉莉酸(JA)和脱落酸(ABA)[2],具有调控生长、抑制衰老和提高植物抗逆性等生理功能[3]。在干旱胁迫条件下,外源COR可提高高粱幼苗叶片相对含水量和含水量[4];提高玉米幼苗叶片相对含水量、渗透调节物质和ABA含量,增加幼苗干重[5];COR可通过调节玉米幼苗体内的激素平衡来诱导其形态的改变,增强其抗逆性[6]。在聚乙二醇(PEG)模拟干旱条件下,COR处理可提高水稻幼苗叶片ABA和玉米素核苷(ZR)含量,改善叶片功能,促进幼苗生长[7]。在冬小麦返青期施用COR,可明显改善叶片生理功能,提高小麦抗旱性[8]。低浓度的COR能够降低盐胁迫诱导的棉花幼苗主根中H2O2浓度,缓解盐胁迫对棉花种子萌发和幼苗生长的抑制作用[9]。COR对花生生长发育影响的研究报道较少。花生是一种典型的抗旱作物[10],由于其主要分布于干旱和半干旱地区,播种后易受干旱胁迫,影响出苗和幼苗生长[11]。提高花生抗旱性,探讨花生抗旱保苗技术,是花生生产需要解决的问题。基于COR有提高作物抗旱性的作用[7-8],研究在PEG模拟干旱条件下,COR对花生种子发芽和幼苗生长的影响,以明确COR提高花生幼苗抗旱性的作用效果,为COR在提高花生抗旱性上的应用提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试花生品种为‘鲁花11号,冠菌素由中国农业大学作物化控研究中心提供。
1.2 试验设计
试验在青岛农业大学旱作技术实验室日光温室和生物培养箱中进行。按浸种所用COR浓度不同设0、0.0001、0.001、0.01、0.1、1 ?mol/L 6个处理,分别用T1、T2、T3、T4、T5和T6表示,以上6个处理浸种后的发芽过程用25%的PEG-6000进行干旱胁迫,以蒸馏水浸种在正常水分条件下发芽为对照(CK),重复3次。
1.3 试验方法
1.3.1 种子发芽试验 挑选粒重为0.90~0.95 g的饱满花生种子,用0.1%的次氯酸钠溶液消毒,然后用蒸馏水多次冲洗干净,立刻用吸水纸吸干种子表面水分,按上述处理浸种4.5 h,水温25℃。浸种后的花生种子置于铺有细沙的发芽盒内(30 cm×20 cm×10 cm),每盒50粒,每个处理3盒。T1~T6处理每盒加100 mL 25%的PEG-6000(W/V)溶液,种子表面覆盖25%的PEG-6000溶液湿润的滤纸,CK盒加100 mL蒸馏水,于25℃恒温生物培养箱中黑暗条件下发芽。
发芽势=(3天内供试种子的发芽数/供试种子数)×100%;
发芽率=(6天內供试种子的发芽数/供试种子数)×100%;
发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt),式中Gt为种子在t日的发芽数,Dt为发芽天数;
活力指数(VI)=GI×S,式中GI为发芽指数,S为幼苗生长势(芽长度+根长度)。
1.3.2 幼苗生长试验 按上述发芽试验进行浸种后,将种子播于装有砂性土壤的幼苗培养盒中(50 cm× 32 cm×20 cm),播种深度为5 cm,每处理3盒。幼苗生长在玻璃日光温室内,白天(6:30—20:00时)温度15~35℃、夜间(20:00—6:30时)10~15℃,土壤水分适宜。当花生出苗(主茎第1片真叶展开)时,每盒均匀留苗20株,对T1~T6处理的每盒浇灌1000 mL 25%的PEG-6000溶液进行干旱胁迫,CK浇等量蒸馏水。30天后每处理取样10株,分别进行相关指标的测定,计算根冠比(根系干重/茎叶干重)。
1.4 数据处理
数据处理采用SPSS 17.0软件对数据进行统计分析,直方图的绘制采用Microsoft Excel 2010所带的绘图模块进行。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下COR对花生种子萌发的影响
由表1可见,干旱胁迫显著影响花生种子发芽,CK的发芽势高达94.0%,而T1处理的为0;CK的发芽率、发芽指数和活力指数分别为T1的2.0倍、3.6倍和6.5倍。不同浓度的COR浸种处理(T2~T6)可不同程度缓解干旱胁迫对种子发芽的抑制作用,以T4效果最明显,浓度过高或过低效果均不明显。T4处理的发芽率、发芽指数和活力指数虽较CK降低10.7个百分点、34.1%和45.3%,但较T1分别提高38.1个百分点、38.0%和39.3%,并有6%的发芽势,差异均达极显著水平。
2.2 干旱胁迫下COR对花生幼苗生长的影响
2.2.1 主茎高 干旱胁迫明显抑制花生幼苗主茎的生长。CK主茎高为21.0 cm,干旱胁迫处理的(T1)仅为14.7 cm。不同浓度COR浸种,可明显减小干旱胁迫对主茎生长的抑制程度,在COR浓度0.0001~ 0.01 ?mol/L (T1~T4)的范围内,随浓度提高,受抑制程度减小,浓度过高(T5~T6),缓解干旱抑制主茎生长的效果减弱。出苗后30天调查,T4处理主茎高为 20.1 cm,较CK只减少0.7 cm,减少3.4%(图1)。
2.2.2 侧茎长 在PEG模拟干旱胁迫下,幼苗侧茎生长受抑制的程度较主茎明显。CK侧茎长度为16.3 cm,而T1处理的仅为7.0 cm,不足CK的一半。与主茎高度的变化类似,在COR 0.0001~0.01 ?mol/L浓度范围内(T1~T4),侧茎长度恢复程度逐渐增加,浓度过高(T5~T6),恢复程度减弱。T4处理侧茎生长受影响最小,长度达到14.4 cm,较CK减少1.9 cm,减少11.7%(图1)。
2.2.3 主根长 由图1可见,正常水分条件下CK主根长度为38.2 cm,而T1处理的为28.1 cm,抑制程度为26.4%。COR浸种可明显减少干旱胁迫对主根生长的影响。不同浓度的COR对主根生长的影响趋势与茎枝类似,以T4处理缓解干旱胁迫对主根生长影响的效果最明显,主根长度只较CK减少4.5%,而COR浓度过高或过低均不利于缓解干旱胁迫的影响。
2.2.4 侧根长 幼苗侧根生长受干旱胁迫的影响程度较主根大,正常水分条件下,CK侧根长度为20.2 cm,T1处理的侧根长度为14.2 cm,抑制程度达到29.7%。COR处理同样可缓解干旱胁迫对侧根生长的影响,但缓解能力较主根为小,缓解效果最明显的T4处理仍较CK减少9.9%(图1)。
2.2.5 分枝数 干旱明显影响花生幼苗分枝的发生,T1处理的分枝数仅为5.7个,较CK的8.2个减少30.5%。不同浓度的COR处理可促进干旱条件下分枝的发生,T4处理效果最明显,分枝数较T1处理增加2.1个,增加36.8%,只较CK减少4.1%(图1)。
2.2.6 叶面积 干旱胁迫抑制花生幼苗叶片生长,减少叶面积。T1处理较CK减少35.1%。COR可不同程度的促进干旱条件下叶片的生长,使叶面积扩大,T4处理促进叶片生长的效果最明显,单株叶面积较T1处理增加29.4%,只较CK减少12.8%(图1)。
2.3 干旱胁迫下COR对花生幼苗干物质积累和根冠比的影响
2.3.1 干物质积累 干旱胁迫明显抑制花生幼苗干物质积累。CK幼苗干物质积累量为0.47 g/株,而T1处理的为0.21 g/株,减少55.3%。不同浓度的COR处理可明显增加干旱胁迫下幼苗干物质积累,以T4处理效果最好,干物质积累达到0.41 g/株,只较CK减少12.0%,较T1处理增加42.9%(图2)。
2.3.2 根冠比 由图2可见,在正常水分条件下,CK幼苗虽干物质积累较多,但根系干重较低,致使根冠比减少;干旱胁迫对根系生长的影响相对较少,故T1处理的根冠比较CK提高58.0%;COR处理主要促进了根系生长,使根系干物质积累增加,导致根冠比大幅增加。0.01 ?mol/L COR处理(T4)根冠比为0.45,较CK和T1处理分别增加183.0%和80.0%;T2、T3、T4和T5处理的根冠比较CK和T1处理分别增加58.0%~183.0%和34.0%~81.0%(圖2)。
3 结论与讨论
在PEG模拟干旱条件下,COR浸种可补偿干旱胁迫对花生种子发芽和幼苗生长的抑制作用,在试验浓度范围内,以0.01 ?mol/L COR效果最好,发芽率提高31.8个百分点,幼苗干物质积累提高42.8%,根冠比提高80.0%,显著提高了幼苗抗旱性。
干旱对花生生长发育的影响存在于多个方面,不同生育时期干旱明显影响花生生长[12]。中国北方花生产区,常年春季干旱,播种时土壤墒情不足易造成种子落干,影响种子发芽和出苗,导致出苗率下降、产量降低[13]。提高土壤含水量除降雨和灌溉外,地膜覆盖具有良好的保水作用[14]。利用保水剂和植物生长调节剂具有减少土壤蒸发和提高种子抗旱性的作用[15-16]。
COR对植物生长具有多方面的调节作用,有研究表明对提高多种作物抗旱性具有显著效果[7-9]。其作为一种新型的生物调节剂,施用安全高效,并可通过微生物工程的手段低成本发酵获得,为在生产上应用提供了可能。本研究结果表明,适宜浓度的COR浸种可促进干旱胁迫条件下花生种子萌发和幼苗生长,增加幼苗干物质积累,显著促进根系生长、提高根冠比。花生浸种方便易行,以0.01 ?mol/L COR浸种可作为干旱地区花生抗旱保苗的一项技术措施。
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