低温弱光下不同苦瓜杂交F1代的生长及叶绿素荧光特性

张红梅　金海军　丁小涛　余纪柱

摘 要： 以‘绿箭霸王苦瓜品种为对照，研究了4个苦瓜杂交F1代在低温弱光（白天15 ℃/晚上7 ℃，80 μmol·m-2·s-1）下的生长以及叶绿素荧光参数的变化。结果表明：低温弱光下苦瓜的株高、叶片数、叶长和叶宽的生长量明显下降，不同杂交组合之间差异明显。苦瓜叶片的叶绿素荧光参数Fo、Fv/Fm、ETR、Yield和qP都有不同程度的下降，非光化学猝灭系数qN有所增加，不同杂交组合下降和增加的幅度不同。从生长量和叶绿素荧光参数综合来看，杂交组合K3和K4在低温弱光下有较好的耐受性，可以作为设施专用品种选育的重要目标。

关键词： 苦瓜； 杂交组合； 低温弱光； 生长； 叶绿素荧光特性

苦瓜（Momordica eharantia L.）又称凉瓜、锦荔枝，起源于热带、亚热带地区[1]。近年来，随着对苦瓜营养价值、医疗保健、抗虫抗病抑菌等功能的逐渐揭示及食品加工方面研究的不断开展，苦瓜作为一种特殊蔬菜，其种植和开发的潜力日益为人们所重视[2-4]。苦瓜性喜温暖气候，在早春种植时，常会受到低温、阴雨等不利气候的影响，苦瓜在低温弱光条件下生长发育不良，限制了苦瓜的种植范围和上市时节，目前苦瓜品种不能满足市场的需求，急切需要耐冷性强的品种[5]。但有关苦瓜耐冷性方面的报道还比较少，本试验从大棚选育的实际出发，通过模拟上海地区早春大棚栽培中经常遇到的低温（昼温15 ℃/夜温7 ℃）弱光（80 μmol·m-2·s-1）天气，研究了低温弱光下不同苦瓜杂交F1代的生长和叶绿素荧光特性，以期为耐低温弱光苦瓜品种的选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选用上海市农业科学院园艺研究所选育的综合性状优良的4个杂交F1代，K1（‘13Q-37ב13Q-39）：瓜色浅绿，纺锤形，条瘤间圆瘤；K2（‘13Q-38ב13Q-37）：瓜皮绿色，纺锤形，条瘤间圆瘤；K3（‘13Q-38ב13Q-40）：瓜皮绿色，圆锥形，粗条瘤；K4（‘13C-8ב13C-11）：瓜色浅绿，纺锤形，直条瘤。对照品种为K0（‘绿箭霸王），瓜绿色，纺锤形，条瘤间圆瘤，由山东寿光万亩无公害苦瓜繁育基地选育。

1.2 方法

试验于2014年2—5月在上海市农业科学院庄行综合试验站和设施园艺技术重点实验室进行。将苦瓜种子用55 ℃温水浸种16 h后，人工嗑种，30 ℃恒温培养箱中催芽。当芽长0.5 cm左右时播于8 cm×8 cm的营养钵中，基质配比为园土∶珍珠岩∶草炭=2∶1∶1。置于大棚电热线加温育苗床上，苗床温度设置30 ℃，出苗后温度设置昼温25 ℃/夜温18 ℃。育苗期间大棚内平均光通量密度为300 μmol·m-2·s-1。待苦瓜苗长到5叶1心时置于ESW-1000型全自动智能人工气候箱（杭州钱江生化仪器公司生产）中进行处理，处理温度为白天15 ℃，晚上 7 ℃，平均光通量密度为80 μmol·m-2·s-1，光照周期为光照10 h，黑暗14 h，处理7 d后进行测定。对照置于白天25 ℃/晚上18 ℃，平均光通量密度为300 μmol·m-2·s-1的人工气候箱内。每个品种10株，3次重复，随机区组排列。在处理前和处理后测定植株生长量和叶绿素荧光参数。

1.3 指标测定

1.3.1 形态指标 用直尺测定植株高度（子叶基部到生长点的高度），第3片真叶的叶长度和叶宽度。用游标卡尺测定植株的茎粗度（第1片真叶和第2片真叶之间的茎干直径），记录植株的叶片数量。

1.3.2 叶绿素荧光参数的测定 选取植株第3片完全展开的真叶，采用PAM-2100便携式调制荧光仪（Walz，Effeltrich，Germany），利用配备了微型光量子/温度探头的叶夹2030-B夹住叶片，根据参考文献[6]分别测定叶绿素荧光参数。每个处理重复测定5株，取平均值。

数据采用exel绘图，用SPSS统计软件对试验数据进行方差分析和Tukey多重比较。

2 结果与分析

2.1 低温弱光对不同苦瓜组合生长指标的影响

从图1可以看出，低温弱光处理7 d后，各杂交F1代的株高、叶片数量、叶长和叶宽的生长都有所增加，但生长量明显低于对照的生长量。在低温弱光处理下，杂交组合K3的株高、叶长和叶宽都高于对照K0。杂交组合K4的株高和叶片数生长量高于对照，K1的叶片数量、叶长和叶宽高于对照。4个杂交组合中，K3的叶长和叶宽最大，K4的株高和叶片数量最大。因此低温弱光严重抑制了苦瓜的生长，不同杂交组合间生长量下降差异较大。

2.2 低温弱光对不同苦瓜组合叶片初始荧光（Fo）和PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）的影响

Fo（初始荧光）是PSⅡ反应中心处于完全开放状态时的荧光产量，Fv/Fm表示PSⅡ最大光化学效率。从表1可知，低温弱光处理下，不同杂交组合的Fo值都有不同程度的下降，K2下降最多，比对照降低了12.00%，处理间差异显著。不同处理Fv/Fm的值在低温弱光处理后都有所下降。对照下降幅度最小，为0.88%，K1下降幅度最大，为4.23%，4个杂交组合中，下降幅度最小的是K3，为2.06%，各处理间呈显著性差异。

2.3 低温弱光对不同苦瓜组合叶片光合电子传递速率（ETR）和荧光量子产额（Yield）的影响

ETR表示叶片的表观光合电子传递速率，反映实际光强下PSⅡ的非循环电子传递速率。Yield代表了PsⅡ实际光化学量子产量。从表2可以明显看出，低温弱光处理7 d后，苦瓜的ETR和Yield值都明显下降，说明低温弱光严重抑制了光合电子传递速率。K1和K2的ETR和Yield下降值都大于对照，而K3和K4的ETR和Yield下降值都低于对照。各处理的ETR值除了K1外，其他杂交组合降低值与对照相比呈显著性差异。K4的Yield值下降最少，仅为9.65%，各处理间差异显著。

2.4 低温弱光对不同苦瓜组合叶片光化学猝灭系数（qP）和非光化学系数（qN）的影响

从表3可知，经过低温弱光处理后苦瓜叶片的光化学猝灭系数（qP）有一定程度的下降，下降幅度为1.30%～9.48%，对照的下降幅度最大，其次是K2，K3的下降幅度最小，为1.30%。非光化学猝灭系数（qN）在低温弱光下有所增加，除了K3的增加幅度大于对照外，其他杂交组合的增加值都低于对照，K1增加值最小，为6.29%，其次是K4，为17.41%。各处理间呈显著性差异。说明低温弱光严重影响了电子传递量，导致叶绿素荧光猝灭分配不平衡。

3 讨论与结论

低温弱光是冬季及早春设施园艺生产中常见的问题，前人研究认为，低温弱光处理可以使得植株茎的伸长和叶面积生长减缓，其影响程度取决于品种和低温逆境的强度[7-9]。本文研究结果表明，低温（昼温15 ℃/夜温7 ℃）弱光（80 μmol·m-2·s-1）严重影响了苦瓜幼苗的生长，不同杂交组合受抑制程度不同。组合K3和K4在低温弱光下的生长量大于对照，说明这2个组合的耐低温弱光性较强。

叶绿素荧光是光合作用的探针，通过对各种荧光参数的分析，可以得到有关光能利用途径的信息[10]。在对大豆等植物的研究中发现，高温胁迫导致叶片F0上升，而PSⅡ反应中心失活是F0上升的原因[11]。Fv/Fm降低表明植物受到了光抑制，王永健等[12]研究表明，低温导致黄瓜幼苗叶片Fv/Fm显著下降，冷敏感品种的Fv/Fm显著低于耐低温弱光的品种。王国莉等[13]对不同耐冷品种水稻的研究也得出相同的结论。Fv/Fm降低的同时伴随有F0的上升，表明光系统Ⅱ遭受破坏[14]。本实验中，低温弱光下不同杂交组合的Fv/Fm值下降，说明苦瓜幼苗受到了一定的光抑制。对照和K3、K4的Fv/Fm值下降的较少，说明其对低温弱光耐受性较好。不同杂交组合幼苗Fv/Fm值下降的同时，F0值并没有上升，而是有小幅度的下降，说明虽然光系统Ⅱ受到了一定的抑制，但还没有完全被破坏。

叶绿素荧光量子产额代表了光系统Ⅱ的光化学效率，近年来在光合作用和逆境生理研究中越来越广泛地使用[10-11，13-15]。关于低温伤害黄瓜的生理机制，Aoki[16]认为主要是由于荧光量子产额的降低。曾纪晴等[1]认为12 ℃ 以上的温度对黄瓜叶绿素荧光影响不大。张红梅等[9]研究认为低温弱光下苦瓜的荧光量子产额明显下降。本研究结果表明，低温弱光下，不同苦瓜杂交组合的表观光合电子传递速率（ETR）和荧光量子产额（Yield）都有不同程度的下降，说明苦瓜幼苗叶片受到了一定的损伤，K3和K4的ETR和Yield值下降的相对较少，说明这2个组合对低温弱光具有较强的耐受性，在胁迫下能保持一定的电子传递速率和较高的荧光量子产额。

植物吸收的光能主要经过光化学反应、非光化学热耗散以及以叶绿素荧光形式耗散的过剩光能被利用，光化学反应和热耗散的变化会引起叶绿素荧光淬灭过程的相应变化。叶绿素荧光淬灭由光化学淬灭qP和非光学淬灭qN两个过程构成[18]。较低的qP反映PSⅡ中开放的反应中心比例和参与CO2固定的电子减少[19]。王国莉等[13] 研究表明：冷敏感水稻较耐冷品种qP下降幅度大。本研究表明，低温弱光下不同苦瓜杂交组合叶片的光化学猝灭系数qP下降，而非光学淬灭qN有不同程度的增加。说明低温弱光下由于电子传递速率降低，使得PSⅡ反应中心的电子减少。非光化学淬灭是一种自我保护机制，对光合机构起保护作用。杂交组合K3的qP值下降较少，而qN值增加最多，说明其通过热耗散的保护机制更强。

因此从苦瓜在低温弱光下的生长以及叶绿素荧光参数特性综合来看，杂交组合K3和K4具有较好的低温弱光耐受性，选育温室专用品种时应将其作为重点选育对象。

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