瘤胃中纤维物质降解规律的研究进展

张双奇，王忙生

（商洛学院 生物医药与食品工程学院，陕西商洛 726000）

反刍动物的第1胃，即瘤胃，位于腹腔左侧。反刍动物刚出生时瘤胃约占4个胃总体积的1/3，10-12周龄时的体积占67%，4月龄时占80%，18月龄时占85%，基本达到了成年牛的瘤胃体积[1]。瘤胃由前沟、后沟及左、右纵沟分为背囊和腹囊。背囊前接食管，并与网胃相连。粘膜面密布角质乳头，无消化腺。除对食物起贮藏、浸润和软化等作用外，并借助微生物（细菌和原生动物）的活动，进行发酵、分解，使反刍动物能充分利用食物中的粗纤维和非蛋白质含氮物，同时也合成多种维生素。因此，瘤胃是反刍动物采食饲料的重要消化吸收场所，对反刍动物的生长发育有着至关重要的影响。

目前国内反刍动物养殖业常用的粗饲料主要包括麦草、玉米秸秆、玉米青贮和苜蓿几种，而中性洗涤纤维(NDF)或酸性洗涤纤维(ADF)则是其中的主要组成成分。大量的研究结果表明，NDF和ADF是保证反刍动物瘤胃正常发酵的重要指标，调整反刍动物日粮中纤维的组成和含量，可调控瘤胃中碳水化合物的分解速度、pH值和挥发性脂肪酸(VFA)的产生量，最终影响反刍动物的生产性能。本文从饲料纤维物质对反刍动物生产机能的影响、考量指标和影响瘤胃降解的因素三个方面对反刍动物瘤胃中饲料纤维物质的降解规律做一阐述。

1 饲料纤维物质对反刍动物生产机能的影响

1.1 饲料中纤维性物质的组成

饲料中纤维性物质一般泛指饲料中那些来源于植物，但又不能被动物胰腺或小肠消化酶所消化的碳水化合物。其是植物性饲料的主要组成成分，大约组成饲草和谷物类干物质的50%-80%，是反刍动物获得生产能量，形成体脂和乳脂的重要来源。碳水化合物一般分为粗纤维(CF)和无氮浸出物(NFE)两部分。粗饲料中的CF是植物细胞壁的主要组成成分，主要包括纤维素、半纤维素、木质素、果胶等，这也是粗饲料众多营养物质中最难被反刍动物消化吸收的部分[2]。

常规的粗纤维定量检测方法不够精确，误差较大，这主要有两个方面的原因。一是因为常规分析方法不能够准确区分纤维素、半纤维素和木质素等成分；二是由于一部分半纤维素和木质素在用稀酸、稀碱煮沸过程中水解流失，使得所测结果比实际含量低。为了提高CF定量检测的准确性，Van Soest[3]提出了用NDF、ADF和酸性洗涤木质素(ADL)作为测定饲料中纤维性物质指标的理论。目前大量的研究结果也证明了中性洗涤纤维（NDF）或酸性洗涤纤维（ADF）是保证反刍动物瘤胃正常发酵的重要指标，因此国际上多以NDF或ADF来反映日粮的纤维物质指标。

1.2 饲料中纤维性物质对动物干物质采食量及瘤胃发酵的影响

干物质采食量（DMI）是维持瘤胃正常功能和反刍动物健康生产所必需的量化基础。它能准确反应反刍动物日粮精粗比的合理性，与反刍动物消化率和瘤胃发酵密切相关。但是当日粮中纤维含量过高时会过度增加反刍动物瘤胃的填充程度，影响其采食量[4]。张双奇[5]提出了不同日粮直接影响荷斯坦公犊瘤骨组织。Allen[6]研究结果表明当荷斯坦奶牛对玉米青贮中的NDF消化率每增加1%时，DMI则相应地增加0.17 kg，乳产量增加0.25 kg，这可能是与NDF在瘤胃中被清除的速度和通过消化道的速度慢，使得DMI下降有关，故饲料中中性洗涤纤维(NDF)组分的消化速度，常被认为是与瘤胃充满程度效应相关的主要饲料成分因子[7]。

反刍动物主要靠瘤胃中的细菌、真菌和原虫等微生物来消化纤维物质。瘤胃内的纤维降解细菌和很多瘤胃厌氧真菌通过分泌纤维素酶类，进而粘附于纤维物质上然后对其进行水解，将其降解为挥发性脂肪酸（VFA），即乙酸、丙酸和丁酸。降解过程需要大量的能量，而非结构性碳水化合物中的糖、淀粉等物质在瘤胃中可被快速降解，为瘤胃中微生物数量和活性的维持提供能量保障。王亮亮[8]用TMR饲喂4头荷斯坦奶牛，结果发现奶牛的瘤胃微生物活性显著增强，与传统饲喂法相比，瘤胃内可利用碳水化合物与蛋白质分解利用效率更高。瘤胃发酵也更为稳定。赵向辉等[9]的研究则发现，当在山羊日粮中增加苜蓿干草粒度时，可降低瘤胃pH，增强纤维素降解酶的活性，提高纤维物质的有效降解率。

瘤胃发酵所产生的VFA，可为反刍动物健康生长、生产提供70%-80%的能量[10-11]，因此VFA作为瘤胃发酵的一项重要指标在反刍动物日粮调控中的作用日益重要[12]。甄玉国研究添加了羊草、秸秆和树叶的日粮对绵羊、山羊瘤胃发酵的影响，日粮结构显著影响绵羊、山羊瘤胃内的发酵过程和瘤胃的VFA浓度，进而影响其生产性能[13]。

1.3 NDF、ADF在反刍动物生产中的应用

提高精料在日粮中所占比例可有效提高反刍动物的生产效率，这是因为精料可以为反刍动物生长和生产提供更多的能量和营养物质，然而盲目的提高日粮中精料所占比例会对动物机体健康造成伤害，导致亚急性瘤胃酸中毒(Subacute Ruminal Acidosis,SARA)，反而影响反刍动物的生产性能和效率，因此合适的日粮精粗比在反刍动物生产中至关重要[14]。很多的研究证明，中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)是保证反刍动物瘤胃正常发酵的重要指标，因此多以NDF和ADF来作为日粮的纤维物质指标。在反刍动物生产中，研究者常大多通过改变日粮的精粗比例来调节反刍动物瘤胃中纤维物质的降解率，进而影响反刍动物瘤胃的发酵程度。这是因为当粮中的精料水平比较高时，反刍动物瘤胃液的pH值会降低，而这会直接减弱瘤胃微生物对纤维物质的降解能力。

桂林生等[15]研究不同的日粮精粗比对中国荷斯坦公牛消化器官发育及血液生化指标的影响，结果表明粗饲料可极大地促进荷斯坦公牛瘤胃和网胃的器官发育。贾海军等[16]的研究结果表明优质苜蓿干草为荷斯坦奶牛瘤胃发酵提供了足够的NDF，但苜蓿干草中NDF含量的降低和总饲料颗粒大小使物理有效纤维降低。随着苜蓿割茬次数的增加使得奶牛瘤胃中粗蛋白质降解率降低，ADF、NDF和DM降解率依次升高。宋玉魁等[17]研究了添加保康生酶制剂对玉米秸秆青贮品质和奶牛生产性能的影响，结果发现在玉米秸青贮过程中添加酶，不仅在感官上使青贮料具有较浓的酸味和香味，同时使青贮料中ADF和NDF的含量，分别下降1.74%和4.77%，饲喂奶牛后日平均产奶量增加1.51 kg因而改善了青贮玉米秸的发酵品质。

2 瘤胃中饲料纤维物质降解率的指标研究

反刍动物日粮中的蛋白质在瘤胃中降解，产生瘤胃微生物合成的蛋白质（MCP）、瘤胃非降解饲料蛋白质（UDP）以及很少量的内源性蛋白质（ECP），然后进入小肠被消化和吸收利用。碳水化合物被降解为VFA，为反刍动物机体提供能量。中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)对反刍动物的生长和生产性能有重要的影响，是保证反刍动物瘤胃正常发酵的重要指标，因此多以NDF和ADF作为评价日粮纤维物质的重要指标。

茹彩霞等[18]采用模拟瘤胃技术研究苜蓿、黑麦草、麦秸、玉米秸、青贮玉米秸的产气特性及干物质、中性洗涤纤维的降解率。结果表明：和青贮玉米、黑麦草、麦秸和玉米秸相比较，苜蓿的干物质、中性洗涤纤维降解率最高。井长伟等[19]研究了日粮中添加不同剂量的嗜热毛壳菌纤维素酶对瘤胃发酵功能的影响。结果表明，0.6%水平组的乙酸和总VFA产量显著高于对照组；并且0.6%纤维素酶制剂降低了瘤胃pH值。

氨是结构性糖类降解细菌唯一利用的氨源，非结构性糖类(NSC)降解细菌首要利用的氮源是肽和氨基酸。瘤胃中的微生物可以将饲料中非蛋白氮转化为氨，进一步利用氨合成氨基酸，氨基酸被降解后产生的氨又可以相同的方式被反刍动物所利用。孙海州等[20]研究发现瘤胃液pH受饲喂频率、饲料组成及VFA生成、吸收和排泄的影响。当日粮中SC/NSC高时，促进反刍和咀嚼，从而分泌大量唾液进入瘤胃，使瘤胃液保持较高的pH；当SC/NSC低时，由于大量NSC的存在，瘤胃发酵加快，产生大量的乳酸；同时，由于纤维性饲料不足引起反刍和咀嚼的减少，唾液分泌量不足，从而导致瘤胃液pH降低。

大量的试验结果表明，提高奶牛日粮中非降解蛋白质(RUP)比例可增加乳产量和改善乳蛋白水平[21]。Schroeder C[22]研究日粮中添加不同比例RUP对奶牛生产性能的影响时发现，饲喂高RUP的精料能显著提高奶牛的产奶量和乳蛋白含量，饲料中RUP增加1%，产奶量则提高1.85 kg。Zuzana C等[23]提出了高产奶牛同牛奶成分相关的理想氨基酸模式，并给出了瘤胃未降解饲料蛋白质中限制性氨基酸的顺序。因此，提高RUP的产量并限制小肠中吸收的蛋白过量摄入可提高氮的利用率，故研究饲粮中的RDP和RUP含量可为科学合理评估反刍动物蛋白质需要量提供理论依据。

3 影响饲料纤维物质在瘤胃内消化与降解的因素

3.1 不同加工处理方式对瘤胃降解的影响

玉米秸秆经切短粉碎后体积变小，利于反刍动物采食和咀嚼，从而使得反刍动物的采食量增加。并且由于玉米秸杆切短和粉碎后增加了其与瘤胃微生物的接触面积，提高了瘤胃微生物的降解发酵效率。孟庆翔等[24]在研究中指出通过热喷、蒸煮、膨化和辐射等方法，可以有效地破坏秸秆纤维素聚合物中的某些化学键，降低纤维的结晶程度，使瘤胃微生物及其分泌酶更接近、更易粘附于纤维素上。但刘晓牧等[25]在研究中则提出饲料经切割和蒸煮等方法加工后，其通过消化道速度加快，消化率下降，再加之成本较高，故使得该处理方法经济效益值降低，可行度不高。

粗饲料切短或粉碎后不但有效地破坏了纤维素的结构，使之便于反刍动物的咀嚼，且增加了其与消化液的接触面积，提高了粗饲料实际利用率。刘建勇等[26]研究了粗饲料加工方法对不同年龄肉牛育肥性能的影响后发现，粗饲料的适口性经揉搓加工处理后得到了改善，显著提高了动物的采食量和日增重。孔庆斌等[27]研究指出，增加苜蓿干草的切割长度，显著降低了日粮代谢能沉积率、消化能沉积率和总能沉积率，影响母牛的生产性能。

3.2 饲粮中添加矿物元素对瘤胃降解的影响

瘤胃微生物依靠饲料中所提供的可消化糖和淀粉作为能量，并吸收饲料中的蛋白前体物，限制性氨基酸以及必需的微量元素和矿物质而进行生长和繁殖；然后细菌再利用饲料中的纤维素、非蛋白含氮物生成挥发性脂肪酸（VFA）、各种气体以及细菌的菌体蛋白质，为反刍动物的生长生产提供能量需求。研究表明，瘤胃微生物对反刍动物生长发育必需的矿物质具有一定的富集能力，当瘤胃中某种元素含量低于其生长最低水平要求时，瘤胃微生物便加快对该元素的吸取，使微生物体内该元素的浓度维持在一定的水平，能够保证其生命正常的维持和延续。矿物元素缺乏则会使瘤胃微生物生长效率降低，导致动物对饲料的采食量降低。

张华伟[28]研究矿物质钾、硫对瘤胃发酵代谢的影响中指出，精料水平较低时添加钾对日粮NDF的消化率没有好处，因为粗饲料含量较高的日粮中的钾含量也较高，其本身的钾含量已能够满足需要，额外添加的钾会降低NDF消化率。但当日粮中的精料比例较高时，添加一部分钾能够提高日粮NDF的消化率。说明添加一定量的钾能够促进瘤胃微生物的生长。在粗料含量较高的日粮中添加硫元素能够提高日粮NDF的消化率，日粮中的精料水平较高时，添加额外的硫对日粮NDF的消化率显著提高。蒋涛等[29]通过在日粮中添加不同的硫源来研究对绵羊瘤胃中纤维物质降解的影响，研究结果表明，在日粮中添加不同的硫源后，NDF和ADF、DM的有效降解率显著提高，尤其是添加Na2SO4不但有效地提高了降解率，并具有较好的适口性。

3.3 饲粮中添加酶制剂对瘤胃降解的影响

在饲粮中添加酶制剂的主要目的是补充内源酶的不足，提高动物对饲料的消化吸收能力，消除饲料中的抗营养因子，提高饲料可消化利用性，减少饲料原料间的差异。目前反刍动物酶制剂的研究多集中于在饲料中添加外源性酶制剂，一方面增加消化道中酶的浓度，另一方面外源酶与内源酶各有其专一性和作用位点，这样就能更强、更综合、更互补的对饲料中的淀粉、蛋白质及抗营养因子进行水解，提高饲料的利用率。

王建兵等[30]通过在玉米秸杆中添加纤维素酶、淀粉酶和糖化酶，研究其对玉米秸杆发酵的影响，进而评价瘤胃DM、NDF的有效降解率。结果表明，利用纤维素酶处理玉米秸时，其酶解效率偏低，对NDF、ADF、DM含量及瘤胃的有效降解率无显著影响。但是添加了酶制剂的固体发酵剂和液体发酵剂则可以提高瘤胃快速降解的DM、NDF成分，降低降解的DM、NDF成分，这说明添加了酶制剂的固体发酵剂和液体发酵剂可能改变了植物细胞壁结构，增加了其与纤维分解酶的接触面积。

阿魏酸酯酶（Ferulate esterases,FE）是切断细胞壁中多糖-多糖、多糖-木质素间的交联，有利于细胞壁物质中的多糖降解和木质素释放的关键酶,在植物细胞壁的生物降解中起着重要作用。杨红建[31]比较研究了阿魏酸酯酶和乙酰酯酶在成年荷斯坦阉牛瘤胃液中的酶学特性，结果发现阿魏酸酯酶在瘤胃内有较大的稳定性，并建议接合不同反刍动物瘤胃内环境所能提供的pH、酸碱度、瘤胃液中各种金属离子浓度等因素，向反刍动物日粮中添加外源酶制剂，这样可以发挥酶制剂的最大效能。Grabber[32]研究表明通过阿魏酸酯酶可以水解阿魏酸甲酯、低聚糖阿魏酸酯和多糖阿魏酸酯中的酯键，进而将植物细胞壁中的阿魏酸游离出来，从而降低结构性多糖同木质素的交联作用，使得植物纤维更易被反刍动物瘤胃所消化吸收。

4 展望

随着分子生物学和各种组学技术的发展，反刍动物瘤胃降解规律的研究在近些年有了重大的进步。这为评定粗饲料的品质也提供了一定的参考依据，推进了反刍动物对饲料纤维物质消化降解能力方面的研究，极大地提高了生产效能。今后仍有大量的工作有待于进一步的研究，比如，加强对饲料的机械、生物学和化学处理方面的研究，继续发展粗饲料整体指标评定方法，完善反刍动物粗饲料分级指数（GradingIndex,GI）参数模型，建立反刍动物GI参数预测；更细致的了解不同瘤胃微生物间协同和竞争机理，为瘤胃微生物的遗传改造提供理论基础。总之，提高纤维物质在反刍动物瘤胃中的降解利用率主要取决于提高粗饲料中的纤维物质在瘤胃中的发酵速率和改良可促进纤维消化的瘤胃微生物。

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