盐胁迫对植物的影响及植物耐盐研究进展

彭 程

(济南市天桥区民族宗教事务局，山东 济南 250113)

盐胁迫对植物的影响及植物耐盐研究进展

彭 程

(济南市天桥区民族宗教事务局，山东 济南 250113)

盐胁迫是一个影响植物生长发育的重要环境因素。该文总结了盐胁迫对植物生长发育及代谢的影响，并从植物自身结构、渗透调节、活性氧清除、内源激素等方面分析了植物对盐胁迫的适应性机制。近年来，国内外对植物耐盐性的研究已取得了相当大的进展，但仍许多重要问题有待深入探索研究。

盐胁迫;生长发育;渗透调节;活性氧;ABA

土壤盐渍化属于一个全球性生态问题，是当今世界耕地退化和土地荒漠化的主要因素之一。当前，全球盐碱地面积已达9.5×108 hm2[1]。中国盐渍土总面积约1×108 hm2，其中现代盐渍化土壤约0.37×108 hm2，残余盐渍化土壤约0.45×108 hm2，潜在盐渍化土壤约0.17×108 hm2[2]。土壤盐渍化是现代农业所面临的主要问题之一，盐分胁迫影响着植物产量、蛋白质合成和光合作用以及能量代谢[3]。因此，研究如何提高植物抗盐性，提高盐渍土地中农作物的产量和质量有着极为重要的意义。该文就盐胁迫对植物生长发育的影响以及盐胁迫下植物的适应性调节方面的研究进展作简要论述，以期为深入揭示植物耐盐机理，筛选高效、高质量耐盐植物品种资源提供参考依据。

1 盐胁迫对植物生长发育及代谢的影响

1.1 盐胁迫对植物种子萌发及幼苗生长的影响

盐胁迫对种子的萌发的影响主要有三方面效应，即增效效应、负效效应和完全阻抑效应[4]。大多数实验证明盐生植物的种子在蒸馏水中萌发得最好，随着NaCl浓度的升高，NaCl对种子萌发的抑制程度不断加重，直至完全抑制[5-6]；也有实验证明低浓度盐分可以促进一些植物种子的萌发[7-10]。盐胁迫对种子萌发的影响，不仅表现为对萌发率的影响，还表现为延迟种子萌发的起始时间[11-12]。

盐对植物种子萌发的影响主要包括渗透效应和离子效应两个方面[13-14]。但是，盐胁迫对不同植物种子萌发的抑制存在不同的作用机制。谢德意等认为，高浓度盐胁迫造成棉籽发芽率低的原因主要是渗透胁迫，而非盐离子的毒害作用[15]，对醉马草的研究也有相似的结论[16]；陈宣钦等发现盐胁迫对栽培大豆幼苗光合作用的毒害效应中，渗透胁迫较轻，离子毒害较重，其中Cl-的毒害大于Na+的[17]；而赵檀方等却发现盐胁迫对大麦种子萌发的伤害并非生理干旱，而是离子毒害所致[18]，闫留华等发现盐地碱蓬种子萌发在低浓度盐胁迫下主要受离子效应抑制,高浓度下主要受渗透效应抑制[19]。

1.2 盐胁迫对植物生长发育的影响

盐胁迫对植物生长发育最普遍和最显著的效应就是抑制生长，表现为植株矮小和产量降低[20]。盐胁迫下，小麦主茎的发育时间缩短，生殖结构的发生提早，即盐胁迫加速了植物的成熟[21]。Strogonov等发现NaCl对玉米叶片数、地上部分鲜重和干重、根系鲜重和干重都有明显的降低作用[22]，郭春晓对两个切花菊生长发育的研究也有一致的报道[23]。盐胁迫下，盐分对高羊茅地上部分生长的抑制作用大于根系，NaCl会导致高羊茅生物量减少，株高下降，并随着NaCl浓度的升高，高羊茅的生物量、干重和株高的降低幅度不断增大[24]。对盐胁迫下盐地碱蓬、碱蓬、中亚滨黎等3种盐生植物生长发育的研究发现，随土壤含盐量的升高，盐生植物出苗率明显降低，但对碱蓬和中亚滨黎株高、碱蓬花序长度等有一定促进作用[25]。

盐胁迫下，NaCl会对植物的生长发育产生显著影响。但是，目前关于盐胁迫对植物生长发育的影响的生理机制的研究还没有一致的结论。Munns 认为盐胁迫主要从以下三个方面影响植物的生长发育：一是盐胁迫条件下的低水势是影响植物多种生理生化过程的根本原因：低水势会引起植物叶片水势下降，进而导致气孔导度下降；二是盐胁迫使光合作用速率降低，减少了能量和同化物的供给，从而限制植物的生长发育；三是盐胁迫会影响某些特定的酶或代谢过程，从而影响植物的生长发育[26]。在盐胁迫下，植物细胞内会积累过量的Na+、Cl-等离子，引起植物体内各种生理生化变化，导致植物体代谢紊乱，造成对植物的离子毒害和活性氧的伤害，严重影响植物生长发育，甚至死亡[27]。Kuiper 等认为，植物对盐胁迫的第一反应是Na+对根系细胞分裂素生物合成的影响。叶片中ABA的增加是根系对盐反应的结果，较高的ABA 含量抑制了植物的生长[28]。Tattini等认为由于盐胁迫抑制植物体对Ca2+和K+的吸收，破坏了分生组织和叶片内营养平衡，从而影响植物的生长发育[29]。Storey等认为盐胁迫使根系下表皮的木栓化作用加强，进而抑制根系对水分和无机离子的吸收，从而抑制植物的生长发育[30]。

1.3 盐胁迫对植物光合作用的影响

光合作用是植物生长发育的基础。因此，研究盐胁迫对光合作用有何影响具有重要意义。在盐胁迫下，NaCl对一些植物的光合作用表现为促进作用。例如，在NaCl浓度为0.06 mol /L以内时，红花的光合作用活性随NaCl浓度升高而升高[31]。相反，NaCl对另一些植物的光合作用则表现为抑制作用。例如，用0.1 mol/L以下的NaCl处理玉米，其光合速率随NaCl浓度升高而降低[31]。NaCl可以使孕穗期水稻CO2的吸收减少，破坏光反应的细胞器结构、改变暗反应的化学过程，阻碍合成糖类的转移，严重影响水稻的净光合速率[32]。

在盐胁迫下植物光合速率为何下降主要有四个方面：(1)影响CO2扩散到结合部位，(2)改变负责光反应的细胞器的结构和功能，(3)改变暗反应的化学过程，(4)抑制同化产物转移[32]。盐胁迫下，引起植物叶片光合效率降低的植物自身因素主要有气孔的部分关闭导致的气孔限制和叶肉细胞光合活性的下降导致的非气孔限制两类[33]。许多证据表明，盐分胁迫下气孔导度的降低是由盐刺激根系所有形成的物理或化学信号物质诱导，即在盐渍环境中植物根系产生一种或一些化学信号物质影响气孔导度，有人认为这种信号物质是ABA或其他一些未知抑制物。而非气孔限制则主要是因植物细胞内积累大量的Na+和Cl-，使光合机构及与光合作用有关的酶活性受到损伤引起光合速率下降[34]。叶绿体是植物进行光合作用的主要场所，叶绿素的含量是为反映植物进行光合作用的强度的生理指标。在盐胁迫下，植物吸收不到足够的水分和矿质营养，造成营养不良，致使叶绿素含量降低[35]，影响色素蛋白复合体的功能，从而减少叶绿体对光能的吸收。

1.4 盐胁迫对呼吸作用的影响

盐胁迫下，植物合成有机渗透调节物质等一系列过程均需要消耗大量的能量，因此，大多数植物的呼吸速率将发生明显变化。一般来说，植物在低盐条件下，呼吸作用随盐度增加而提高；在高盐条件下，呼吸作用则随盐度增加而降低[36]。

1.5 盐胁迫对蛋白质合成的影响

盐胁迫会影响植物体内正常蛋白的合成，使蛋白质量分数减少或增加[37-38]，也会诱导产生一些新蛋白。可溶性蛋白质量分数是植物细胞内酶系统稳定的标志[39]。参与各种代谢的酶类主要以可溶性蛋白形式存在。盐胁迫条件下，植物体内可溶性蛋白量的变化在一定程度上可以反映植物对盐胁迫的适应性，对揭示植物的抗盐性具有重要意义。

2 植物对盐胁迫的适应及抗盐机理

2.1 植物自身结构及功能特性对盐分的适应

盐胁迫条件下，不同的盐生植物往往具有不同的结构或功能特性以适应盐渍环境，而盐生植物对盐渍环境的表观适应主要体现在以下几个方面：

2.1.1 稀盐作用 稀盐盐生植物可将从外界吸收过多的盐分储存植物体中，通过快速生长大量增加薄壁细胞使植物肉质化，吸收和贮存大量水分，使吸收和运输到植物体内的盐离子稀释到不会产生伤害的浓度；或者通过区域化作用将盐分集中于液泡，降低细胞内过量积累的Na+、Cl-等离子对细胞质代谢的伤害。

2.1.2 泌盐作用 一些盐生植物在茎或叶片上形成专门分泌盐分的盐腺(或盐囊泡)，通过盐腺将进入植物体内的盐分主动地排出体外，防止体内积累过量的Na+、Cl-等离子，从而减少或避免盐分对植物造成伤害。

2.1.3 拒盐作用 某些植物的根及根茎结合部对Na+、Cl-等离子的通透性很小或阻止Na+、Cl-等离子向地上部分运输，其根茎木质部薄壁细胞会分化成传递细胞，将过量Na+、Cl-等依靠“脉内再循环”运输到茎基部或根部，使叶片中Na+、Cl-等离子含量显著低于根中。

2.2 植物自身渗透调节

盐胁迫条件下，植物细胞为维持正常的生理代谢，可以通过渗透调节来降低细胞内水势，从而保证正常的水分供应[40]。渗透调节机制包括无机渗透调节和有机渗透调节两种方式。无论是盐生植物还是非盐生植物，都可以通过从外界吸收一些无机离子或自身合成一些有机小分子物质来进行渗透调节。只是对于不同的植物来说，进行渗透调节的无机离子或有机小分子物质的种类和比例不一样。

2.2.1 无机渗透调节物质

主要参与渗透调节的无机离子有Cl-、Na+和K+等，但不同植物渗透与对参与调节的离子的选择性不同。赵可夫认为在盐胁迫条件下，在以无机离子作为渗透调节物质进行渗透调节方面，盐生植物和非盐生植物的无机离子的种类相同，只是在量上存在差异[41]。有些植物选择K+而排斥Na+，保持体内较高的K+/Na+：一方面，可以缓解盐胁迫下细胞内K+亏缺而引发的对植物生长的抑制；另一方面，可以使K+行使一些Na+无法替代的功能。有些植物则选择Na+而排斥K+，例如，盐生植物体内有含量极高的Na+，这很可能与这些植物的抗盐能力是密切相关的；但是，也有报道认为有些盐生植物选择K+作为主要的无机渗透调节物质[42]。在参与渗透调节的无机离子中，Cl-的作用存在争议：有人认为它只是作为平衡Na+或K+电荷的物质被动进入细胞内，在渗透调节方面的作用不大；而Rodiguez等研究发现，在盐胁迫初期，玉米根系对Cl-的快速吸收可以促进根系的渗透调节[43]。

2.2.2 有机渗透调节物质

盐胁迫下，植物可以利用自身合成的脯氨酸、甜菜碱等一些有机小分子物质来降低细胞内的水势，以提高细胞的吸水能力。在正常情况下，这些有机小分子物质含量往往很低，只有在盐胁迫等逆境条件下含量才会升高，但它们本身不会对植物细胞造成伤害。

在盐胁迫下，脯氨酸是植物的主要有机渗透调节物质之一，它不仅可以作为羟基的清除剂和生物大分子的保护剂，还可以作为植物从胁迫条件恢复到正常过程中迅速、有效的氮源、碳源和还原剂[44]。赫买良等在植物的组织、器官和整株实验中均发现脯氨酸的积累与植物的抗渗透胁迫呈显著的正相关[45]。

甜菜碱是另一类重要的细胞质有机渗透调节物质，具有渗透调节、稳定生物大分子等作用。植物在干旱、盐胁迫等逆境条件下会发生甜菜碱的累积，抗性品种尤为明显。因此，在进行耐盐性资源筛选和品种选育时，以甜菜碱的含量作为耐盐性鉴定指标是有效的[46]

2.3 活性氧清除机制

在正常条件下，活性氧的形成和清除之间保持一种动态平衡，而在盐胁迫条件下，这种动态平衡会遭到破坏，造成植物体内积累大量的活性氧，并进一步造成了对细胞膜、蛋白质以及DNA的过氧化伤害[47-48]。

植物体内的活性氧清除系统由酶促抗氧化剂和非酶促抗氧化剂组成，酶促抗氧化剂包括SOD、POT、CAT 等酶。其中，SOD是一种在植物体内普遍存在，对植物体极为重要的金属抗氧化酶。用50、100 mmol/L NaCl 处理盐芥，SOD活性明显升高，O2-的含量降低，并伴随着POD、CAT活性的上升，SOD、POD、CAT 三者协调一致，共同完成植物体内活性氧的清除[49]。

非酶促抗氧化剂包括GSH、ASA、类胡萝卜素等。非酶促抗氧化剂既能直接与活性氧反应已达到清除活性氧的目的，也可以作为酶的底物在活性氧的清除中发挥重要作用[50]。

在盐胁迫条件下，SOD、POD、CAT及其它抗氧化物质在清除植物体内的活性氧自由基，保护细胞膜结构以及提高植物耐盐性方面起到非常重要的作用。

2.4 内源激素及信号分子

2.4.1内源激素

在盐胁迫条件下，植物体内的IAA、CTK、GA、ABA 等均发生不同程度的变化，其中以ABA 的变化最为显著[51]。目前，大家公认ABA 是一种逆境激素，它几乎存在于所有的高等植物中，在植物对胁迫的耐受性和抗性中发挥着重要作用。

目前， ABA与植物耐盐性关系已经成为植物耐盐生理研究中的热点。而有关在盐胁迫下，NaCl对植物体内ABA合成和分布的影响以及ABA对植物盐胁迫响应的调控等问题的研究已取得一定的进展：盐胁迫下，植物内源ABA 含量升高，外源ABA可以增强植物对盐胁迫的耐受性[52-54]；盐胁迫下，ABA主要通过降低植物体内Na+的积累，提高K+/Na+和Ca2+/Na+的比值来达到缓解盐胁迫对小麦幼苗的伤害作用[55]；同时，外源ABA也可提高SOD、CAT和APX等抗氧化物酶的活性和加强细胞内过多活性氧的清除作用[56-57]。对耐盐性不同的植物，如棉花、菜豆、番茄和大麦等的研究表明，ABA可调节这些植物对长期盐胁迫的适应性[58]。

除ABA之外，乙烯作为一种非常重要的气态植物激素，在应对生物胁迫和非生物胁迫过程中也起到了重要的作用。研究表明乙烯信号的重要组分EIN3在植物耐盐性调控中具有重要的作用，过表达ESE1不论是种子萌发还是幼苗都表现出耐盐的表型；同时过表达EIN3和ESE1能激活一些与盐相关且启动子含有DRE/GCC box元件的基因表达，导致植物的耐盐性反应[59]。

2.4.2 信号分子

一氧化氮(NO)是生物体内重要的信号分子，在植物体对生物与非生物环境胁迫的应答反应方面起到重要作用。盐胁迫条件下，用NO供体硝普钠(SNP) 浸种24 h能显著诱导小麦叶片中SOD、CAT和APX的活性，减轻NaCl对小麦叶片的氧化损伤，从而缓解NaCl对小麦幼苗生长的抑制作用[60]；SNP处理还可以提高盐胁迫下黄瓜根系活力，降低丙二醛含量，并明显提高叶片的叶绿素含量、POD活性、降低叶片相对电导率[61]。

过氧化氢(H2O2)、H2S作为信号分子参与了植物生长发育过程的调控。盐胁迫条件下，利用SNP或低浓度H2O2处理水稻幼苗，能够不同程度地缓解NaCl的抑制作用，提高植株的叶片生长速率，使植株地上部分的干重和鲜重、叶片相对含水量有所增加[62]；利用外源H2S供体NaHS对小麦做浸种处理，可以显著降低小麦体内Na+积累，缓解NaCl胁迫对小麦幼苗生长的抑制[63]。

此外，外源 Ca2+和GA可通过增加种子中 K+的积累，减少 Na+的积累，来缓解盐胁迫种子萌发的抑制效应[64]。

3 展望

近年来，国内外对植物耐盐性的研究已取得了相当大的进展，一些与植物耐盐有关的基因相继被克隆并用于转基因研究中；对植物的耐盐机理和模式植物盐胁迫的信号传导途径也进行了探讨。但是，植物耐盐是一个多基因参与、多途径诱导的过程，受到外界多种环境因子的影响或制约，许多重要问题还有待深入探索研究。我们相信，随着分子生物学、蛋白组学等的快速发展，在植物耐盐的相关研究上必然取得重大突破。

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(责任编辑：孙强)

Advances in Research on Effects of Salt Stress on Plant and Adaptive Mechanism of the Plant to Salinity

PENG Cheng

(Ethnic and Religious Affairs Bureau Flyover District of Ji'nan City ,Jinan Shandong 250113)

Salinity is one of the main environmental factors affecting plant growth and development.The paper summarized the research progress of the effects of salt stress on plant growth and metabolism,and reviewed the mechanisms of adaptations to salinity,including the structure of plant,osmotic adjustment,active oxygen scavenging and endogenous hormones.In recent years,adaptation mechanism of plants to salinity has been made great progress,but some important problems still need to be solved.

salt stress;growth and development;osmotic adjustment;active oxygen;ABA

2013-12-20

彭程(1983-)，男，山东济南人,主任科员，山东大学在读硕士。

Q945

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1671-4385(2014)02-0123-06