水产动物重要经济性状相关功能基因的研究进展

刘月星马洪雨马春艳蒋伟李淑娟马凌波

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所 农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306）

水产动物重要经济性状相关功能基因的研究进展

刘月星1，2马洪雨1马春艳1蒋伟1，2李淑娟1，2马凌波1

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所 农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306）

随着基因组学技术的快速发展，已经在水产动物中鉴定出了大量的功能基因，并通过建立基因多态性与重要经济性状之间的关联，挖掘出了与经济性状连锁的优势等位基因和基因型。对基因资源的研究不仅有助于理解经济性状的分子调控机制，而且将为分子辅助育种提供理论指导和技术支持。综述了近年来水产动物重要经济性状相关基因的研究进展，以期为解析功能基因的分子调控机制和分子辅助育种提供基础理据和参考资料。

水产动物 经济性状 功能基因 研究进展

水产养殖业作为现代农业的重要组成部分，在保障供给、稳定市场、保障国家粮食安全、促进贸易发展等方面都发挥了重要作用。优良种质资源是水产养殖业持续、健康、稳定发展的基础和前提条件。然而，当前我国的水产动物种质资源主要还是依赖未经选育和改良的野生种，优良种质资源匮乏已成为限制我国水产养殖业向高产、优质、高效、生态和可持续方向转变的最大障碍之一。

传统选育方法主要是基于表型进行选择，这种方法通常较为费时和费力。水产动物的重要经济性状多为数量性状（Quantitative traits），这些性状的表型通常不易观测，有些性状只有在特定时期才能检测到（如寿命、肉质只有在生命周期结束后才能知道），而且通过传统育种方法获得的后代遗传稳定性较差、易受环境影响，已不能满足现代水产养殖业发展的要求。分子标记辅助育种（Marker-assisted selection，MAS）利用紧密连锁的标记对目标性状进行标记，然后通过标记进行间接选择，可以很大程度上提高选种的效率。

数量性状基因座（Quantitative trait locus，QTL）的检测和定位是分子辅助育种的关键。目前，对QTL的检测和定位主要有两种方法：一种是标记-QTL连锁分析（Marker-QTL linkage analysis），又称基因组扫描法（Genome scanning approach）；另一种是候选基因法（Candidate gene approach）。标记-QTL连锁分析是基于连锁不平衡原理，在高密度连锁图谱的基础上，通过分析标记与目标性状之间的连锁关系，定位出对目标性状有显著影响的QTL［1］。该方法的前提是具备高密度连锁图谱，以确保目标性状的QTL与标记处于连锁不平衡状态。但对于绝大多数非模式物种来说，高密度遗传图谱的构建仍存在一定的难度。因而，标记-QTL连锁分析法在实际使用范围上受到一定的限制。候选基因法是从可能包含QTL的基因或基因片段中对QTL定位的一种方法，可以找到与QTL直接作用的标记。候选基因（Candidate gene）通常是结构基因或参与代谢调控的基因，它们对性状具有直接或间接的影响。通过对候选基因的多态位点、单倍型或基因型与表型性状之间的连锁分析，筛选出对数量性状具有影响的基因，并估计出相应的效应值［2-4］。通过这种方法鉴别出来的基因是目标性状的主效基因（Major gene）或与之连锁的基因［4］。候选基因法具有统计检验效率高、应用范围广、易于实施、定位结果便于应用等优点，是鉴定QTL的最直接有效的方法［4，5］。该方法已成功应用于水产动物QTL定位研究。

近年来，随着基因组学等分子生物学技术的发展，水产动物的重要经济性状的研究备受关注。关于性别、生长、抗病、耐寒和耐低氧等性状的分子理论机制的研究取得了一定的成就，大量与之相关的功能基因也相继被鉴定出来。目前，这些基因已在水产动物中得到克隆、鉴定和表达特征分析。此外，对这些基因的多态性与重要经济性状进行了关联分析，已发掘出经济性状相关的优势等位基因和基因型。这些研究为利用候选基因法对QTL定位奠定了基础。本文就当前水产动物的性别、生长、抗病、耐寒和耐低氧等经济性状相关基因的研究进展进行综述，以期为开展相关分子机理研究及分子辅助育种提供理论依据和参考。

1 生产性状相关基因研究进展

1.1 性别相关基因

开展水产动物性别决定机制研究，不仅有助于揭示性别决定模式，同时也有利于促进水产养殖业快速发展。多数水产动物的雌雄个体之间存在显著的生物学差异，如尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）雄性个体较雌性大且生长速度快，鲤鱼（Cyprinus carpioL.）、半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）等鱼类雌性个体较大；雌性蟹类比雄性具有更高的食用价值。因此，可以通过对上述水产动物进行单性养殖来降低养殖成本和提高产品经济价值。

当前，有关水产动物性别决定和分化的研究已取得了重要进展。近20多年来，通过参考哺乳类性别相关基因进而鉴定水产动物性别相关基因，是研究水产动物性别机制的主要途径。但研究表明，哺乳动物性别决定基因的同源基因在绝大多数水产动物中与性别决定无直接关系，且多数基因在雌雄个体中均有表达（仅是表达量或时空上具有差别）。水产动物的性别决定类型和方式因物种而异，性别决定的分子机制也复杂多样。目前，相关研究已逐渐转向寻找水产动物自身的性别决定基因。

Sox9（SRY-related HMG-box gene 9）基因是哺乳动物性别决定直接相关的基因，位于常染色体上，其表达具有性别专一性，仅在精巢中表达［6］。水产动物中存在两个Sox9基因的拷贝，分别为Sox9a和Sox9b。虽然其表达不能像哺乳动物一样具备性别专一性，但其在雌雄中的表达量存在一定的差异。在已经研究过的绝大多数水产动物，如斑马鱼（Danio rerio）［7］、鲤鱼［8］、尼罗罗非鱼［9］及牙鲆（Paralichthys olivaceus）［10］中，Sox9基因在精巢的表达量高于卵巢；而在青鳉（Oryzias latipes）［11］中则相反。值得注意的是，少数物种如史氏鲟（Acipenser schrenckii）［12］的Sox9基因对性别分化所起的作用并不明显，在精巢和卵巢中的表达量也无显著差异。

Dmrt（Double-sex and Mab-3 related transcription factor）是一个与性别决定相关的基因家族。目前，已在鱼类中发现5种属Dmrt家族的基因：Dmrt1、Dmrt2、Dmrt3、Dmrt4和Dmrt5［13］。Dmrt1基因是目前已知的参与性别决定与分化进程的唯一的在动物门间具有保守性的基因。对虹鳟（Oncorhynchus mykiss）［14］、尼罗罗非鱼［15］、奥利亚罗非鱼（Oreochromis aureus）［16］、牙鲆［17］和斑马鱼［18］的研究表明，Dmrt1基因仅在雄性性腺中表达，在雌性性腺中不表达或者表达量很低，暗示其对性别决定和维持精巢功能起重要的作用。此外，Dmrt家族其他成员也可能与性别发育相关，如在青鳉中发现Dmrt2、Dmrt3和Dmrt4可能与精子发生有关［19］；斑马鱼的Dmrt5基因主要在生殖细胞中表达，暗示其可能是性腺发育过程的重要基因［20］。

DMY基 因（DM domain gene on Y-chromosome）是继SRY基因后在XX-XY性别决定类型中发现的位于Y染色体上的性别决定基因（在哺乳动物中发现的第一个性别决定基因，具有起始精巢分化的功能）。该基因是在水产动物中发现的第一个性别决定基因，首次报道于青鳉［21］中。DMY基因仅在XY个体中表达，其表达始于性别决定之前，并一直持续到精巢发育成熟［22］。目前仅在青鳉和弓背青鳉（Oryzias curvinotus）［23］中发现DMY基因，而在与青鳉亲缘关系较近的物种及其他水产动物中均未发现该基因。由此表明，DMY基因并不是水产动物中普遍存在的性别决定基因［24］。种系进化分析表明，青鳉的DMY基因是由脊椎动物中的Dmrt1复制而来，该过程发生在青鳉与鳉科鱼类分化之后［24］。

抗缪勒氏管激素（Anti-Müllerian Hormone，AMH）也叫缪勒氏管抑制物（Müllerian inhibiting substance，MIS），是一种肽类细胞因子，属于转化生长因子β（TGF-β）超家族［25］。虽然鱼类缺乏缪勒管，但研究发现AMH基因对鱼类的精原细胞的增殖和分化起调节作用。在日本鳗鲡（Anguilla japonica）［26］、半滑舌鳎［27］的研究中发现，AMH基因主要在未成熟的精巢中表达（表达止于精子发生前），而在卵巢中表达量较低。AMH基因在半滑舌鳎伪雄鱼中的表达模式与雄鱼相似［27］。在牙汉鱼（Odontesthes hatcheri）中发现两种AMH基因，分别位于常染色体上的AMHA和Y染色体上的AMHY［28］。研究表明，AMHY基因在银汉鱼性别决定中发挥关键作用，在XY性腺分化早期开始表达［28］。值得一提的是，AMHY基因是第一个被发现的在脊椎动物性别决定中起重要作用的激素相关基因。

细胞色素P450芳香化酶（Cytochrome P450 aromatase，P450 arom / CYP19）是催化雄性激素向雌性激素转化的一个关键酶，当其活性被抑制后可诱导伪雄鱼的产生［29］。硬骨鱼中存在性腺性芳香化酶基因（Cyp19a/Cyp19a1/Cyp19a1a）和脑芳香化酶基因（Cyp19b/Cyp19a2/Cyp19a1b）两种类型［30，31］。Cyp19a在鱼类中的表达呈现性别差异模式，在尼罗罗非鱼、青鳉等鱼类卵巢中的表达明显高于精巢。最新的假说认为，Cyp19a的表达水平上调会诱导卵巢分化和发挥功能；而其表达水平下调则可诱导精巢分化［32］。Cyp19a虽然可能不是性别决定基因［33］，但一定是在性腺（卵巢和睾丸）分化过程中发挥重要作用的基因。Cyp19b基因与脑的分化、发育以及成年个体的性行为有关，还可能与脑的增值活性有关［30］。研究发现，水产动物Cyp19基因的启动子附近存在与哺乳动物类似的顺式作用元件，其表达受dax1［34］、wt1［35］、foxl2［36］和sf1［37］等上游基因的调控。有证据表明，高温对鱼类性别分化的影响可能是通过抑制Cyp19基因的活性，使雌性激素合成受阻，从而导致个体发育为伪雄鱼［38］。在另外一些水产动物，如狼鲈（Dicentrarchus labrax）［39］、斑马鱼［40］中还可能存在多基因性别决定系统。

1.2 生长相关基因

生长性状是水产养殖动物最具经济价值的性状之一，其直接影响经济效益。水产动物的生长发育是一个高度复杂的过程，受遗传基因、营养、激素和环境等多种因素的影响。已发现的生长候选基因主要包括：（1）与生长轴及其调控相关的基因和（2）参与肌肉组织发生和分化过程的基因。

1.2.1 生长轴相关基因 水产动物的生长发育与哺乳类动物相似，主要是由生长轴控制的，即生长激素-胰岛素样生长因子I（Growth hormone-insulin-like growth factor-I，GH/IGF-I）内分泌轴［41］。生长激素（Growth hormone，GH）由垂体分泌后，与生长激素受体（growth hormone receptor，GHR）结合，进而刺激肝脏等组织分泌胰岛素样生长因子（Insulin-like Growth Factor I，IGF-I），后者通过IGF受体的介导发挥生物功能［42］。生长轴调控网络由多种因子组成，包括多种神经内分泌因子和一些外周因子［43］。

GH具有广泛的生理功能，与水产动物的生长、发育和代谢等重要生理过程密切相关［44］。研究发现，喂食过GH的鱼和转GH基因的鱼生长速率均能明显加快［45，46］。在鳜（Siniperca chuatsi）、大眼鳜（Siniperca kneri）、斑鳜（Siniperca schezeri）［47］和牙鲆［48］中发现GH基因型与生长性状之间存在一定的连锁关系。生长激素受体（Growth hormone receptor，GHR）在生长激素信号通路中扮演着重要的角色，其碱基序列的改变直接影响GH功能的发挥。在牙鲆［49］和建鲤（Cyprinus carpio var.Jian）［50］的GHR基因上已筛选到与全重、全长、体长等生产性状相关的标记位点。

生长激素释放激素、生长激素释放肽和生长激素抑制激素是3种调节垂体生长激素分泌的内源性物质。生长激素释放激素（Growth hormone releasing hormone，GHRH）又称生长激素释放因子（Growth hormone releasing factor，GRF），具有刺激垂体细胞合成和分泌生长激素的功能［51］。此外，对细胞增殖分化和脑垂体形成等也具有重要作用［52］。目前，关于GHRH基因多态性与水产动物生长性状之间的研究相对较少，仅在北极红点鲑（Salvelinus alpinus）中发现了一个与其早期生长呈显著相关的SNP标记位点［53］。生长激素释放肽（Ghrelin）是生长激素促分泌素受体（Growth hormonesecretagogue receptor，GHSR）的内源性配基，具有促进生长激素的分泌、调节摄食、能量平衡以及促进生长等生理功能［54，56］。试验表明，喂食Ghrelin可以促进鲤鱼（C .auratusL.）快速生长［57］。在多个水产动物中，Ghrelin基因已被成功克隆并进行组织表达分析［58-61］。生长激素抑制激素（Growth hormoneinhibiting hormone，GHIH）又称生长抑素（Somatostatin，SS），是一种广泛分布于神经系统和外周组织的多肽，同时具有神经递质和激素的功能［62］。大量研究表明，在水产动物中，SS不仅能够抑制垂体中生长激素的释放，还具有降低生长激素与受体结合效率和抑制IGF-1的合成与分泌的功能［63］。SS通过与相应的生长抑素受体（Somatostatin receptor，SSTR）结合而产生抑制作用。在水产动物中有4种SSTR，分别为SSTR1、SSTR2、SSTR3和SSTR5［63］。此外，还存在一些亚型［64，65］。

垂体腺苷酸环化酶激活多肽（Pituitary adenylatecyclase activating polypeptide，PACAP）属于胰高血糖素家族成员［66］。由于PACAP基因与GHRH基因在结构和功能上具有较高的相似性，有假说认为两者可能由同一基因进化而来［67］。在水产动物中的研究发现，PACAP基因具有促进垂体生长激素合成和分泌的功能［66，68］。有报道称，重组PACAP多肽可以提高非洲鲶鱼（Clarias gariepinus）［69］的生长速率。

神经肽Y（neuropeptide Y，NPY）属于胰多肽家族，脊椎动物的NPY具有促进垂体激素释放、增强食欲等功能［70］。在对金鱼（Carassius auratus）［71］、草鱼（Ctenopharyngodon idellus）［72］、黑鲷（Acanth-opagrus schlegelii）［73］的研究中发现，ghrelin可以通过NPY的介导来调控摄食、能量平衡和脂类代谢等生理过程。

1.2.2 肌肉组织发生和分化基因 肌肉的分化、生长和发育是水产动物生长发育的重要环节和过程。目前，已在水产动物中鉴定出多个与生长相关的关键基因，其中正向调控基因包括生肌调节因子基因家族和胰岛素样生长因子，负调控基因有肌肉生长抑制素。

MRFs基因家族包括MyoD、MRF5、MyoG、MRF4四个成员，共同参与肌肉的发生和分化过程。对牙鲆的研究表明，这4种基因对肌肉发育均具有重要的调控作用［74，75］。在大口黑鲈（Micropterus salmoide）［76，77］和鲮（Cirrhinus molitorella）［78］的MyoD和Myf5基因中已筛选到与生长性状相关的SNPs标记。

胰岛素样生长因子（Insulin-like Growth Factors，IGFs）又名生长介素（Somatomedins），除参与GH/ IGF-I生长内分泌轴调控外，还对肌肉分化和生长具有重要的作用。IGF系统包括IGF-I、IGF-II、IGF-I受体（IGFR-I）、IGF-II受体（IGFR-II）和胰岛素样生长因子结合蛋白（IGF binding-protein，IGFBP）家族。研究发现，IGF-I能刺激肌肉细胞的分化［79］，IGF-II能促进肌肉相关基因的转录［80］。在吉富罗非鱼（GIFT，Oreochromis niloticus）［81，82］和甘肃金鳟（Oncorhynchus mykiss）［83］中发现，IGF-Ⅰ基因和IGF-Ⅱ基因的多态性位点与体型和增重等生长性状之间具有一定的相关性。在水产动物中存在两种IGF受体：IGFR-I、IGFR-II，能够特异识别相应的IGF。关于IGFR-I的研究有一定的报道，而IGFR-II则相对较少［84］。IGFBP是GH信号通路的重要蛋白。IGFBP作为IGFs的载体延长了IGF的半衰期，同时对IGF的活性起调控作用［85］。在脊椎动物中，该家族有6个成员，分别为IGFBP-1、IGFBP-2、IGFBP-3、IGFBP-4、IGFBP-5和IGFBP-6［86］。目前，已在鲤鱼［87］、草鱼［88］和牙鲆［89］中克隆了IGFBP-1、IGF-BP-2和IGFBP-3基因，并进行了表达分析。在建鲤［90］的IGFBP-3基因中筛选到了与增重相关的SNPs标记。

肌肉生长抑制素（Myostatin，MSTN）又称为生长分化因子-8（GDF-8），属于转化生长因子β（Transforming growth factor-β，TGF-β）家族，是肌肉细胞生长的负调控因子［91］。研究表明，阻断MSTN信号通路可以在一定程度上促进斑马鱼的肌肉生长［92，93］。目前，已对大黄鱼（Pseudosciaena crocea）［94，95］、大口黑鲈［77］、吉富罗非鱼［96］和黄颡鱼（Pelteobagrus eupogon）［97］中的MSTN基因进行了多态位性与生长性状的关联分析。

1.2.3 其他与生长相关的基因 黑素皮质素受体-4（Melanocortin receptor-4，MC4R）是黑素皮质素受体家族的主要成员之一，在调节动物的采食量和能量稳定等方面发挥作用着重要的作用［98］。研究发现，MC4R基因的多态性与尼罗罗非鱼的体质量、体长等生长性状之间存在显著相关性［99］。

小清蛋白（Parvalbumins，PVAL）是脊椎动物体内肌浆蛋白的主要成分，在肌肉的舒张运动中起着重要作用，同时也是水产动物的主要过敏原［100］。在亚洲鲈鱼（Latescal carifer）中已克隆到PVAL基因并对其进行了组织表达分析，另外还发现该基因中存在与体重和体长相关的微卫星标记［101］。

2 抗逆性状相关基因研究进展

2.1 抗病相关基因

疾病一直是制约水产养殖业发展的重要因素之一。近年来，水产动物深受病毒、细菌、真菌、寄生虫等病害的威胁。目前，已发现一些抗病相关基因在水产动物的抗病毒防御反应中起着至关重要的作用，主要为一些干扰素诱导基因。

主要组织相容性复合体（Major histocompatibility complex，MHC）是一个与抗病相关基因家族。该家族呈现高度多态性，群体内有丰富的等位基因［102］。在水产动物的多个物种中都发现MHC基因多态性与抗病力密切相关［103-107］。

双链RNA依赖的蛋白激酶（Double-stranded RNA-dependent protein kinase，PKR）是干扰素诱导的抗病毒蛋白之一，在细胞生长、增殖、肿瘤发生和免疫反应过程中起着重要作用［108］。在鲫鱼［109］和草鱼［109，110］中已克隆到PKR的同源基因。

RNA结合蛋白（TAR RNA binding protein，TRBP）是双链RNA结合蛋白家族成员之一，具有抑制PKR活性和调控HIV-1基因表达的功能，还在RNA沉默中发挥作用［111］。研究发现，TRBP在中国明对虾（Fenneropenaeus chinensis）抗病毒免疫应答反应中起重要作用［112］。

防御素是广泛分布于动植物界的一类富含半胱氨酸的内源性阳离子抗菌肽，在先天性免疫系统宿主防御机制中起着重要的作用，是抵御微生物入侵的重要物质［113］。在石斑鱼［114］和草鱼［115］等多个物种中已克隆到β-Defensin基因并发现其能够特异地抑制革兰氏阴性菌。

C型凝集素在维持机体稳定、免疫防御以及免疫监视等重要生理病理过程中发挥着重要作用［116］。在中国明对虾［114］中发现C型凝集素参与机体应答病原微生物的防御过程。

视黄酸诱导基因-I样受体（RIG-I-like receptors，RLRs）是近年来新发现的位于胞浆内的重要模式受 体（Pattern recognition receptors，PRRs） 之 一。RLRs能够识别病毒而并激活相关信号分子，进而启动干扰素等细胞因子的表达，在抗病毒免疫应答中发挥着重要的作用［117］。RLRs共有3个成员，MDA5（Melanoma-differentiation-associated gene 5）和LGP2（Laboratory of genetics and physiology 2）是其中的两个成员。现已发现MDA5和LGP2基因与草鱼抗病毒先天性免疫存在一定的联系［118］。

2.2 耐寒相关基因

耐寒性状作为重要经济性状在很多大程度上影响着水产动物的水域分布及其养殖范围的推广。研究发现，生活在寒冷水域中的鱼类能够产生一些抗冻蛋白（anti-freeze proteins，AFPs），通过降低体液冰点使其机体免受冷冻的损伤［119］。目前，已从大黄鱼（Pseudosciaena crocea）［120］中克隆到抗冻蛋白基因。另外，在凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）中克隆到耐寒基因TCP-1-beta和TCP-1-eta，并发现该基因的不同基因型个体在耐寒力上存在显著差异［121，122］。

2.3 耐低氧相关基因

大规模水产养殖时由于养殖密度大，极易导致水中溶解氧减少。溶解氧的缺少可能会产生一系列不良生理反应或异常变化，如摄食量减少，生长速率变慢，生殖力下降，甚至死亡［123］。因此，开展耐受低氧的分子机制的研究，不仅有助于预防低氧损伤，而且可以为抗低氧品种的选育创造条件。目前，已有不少关于低氧应答相关基因的研究报道。

低氧诱导因子（Hypoxia inducible factor，HIF）是参与氧稳态失衡调节的一个核心因子，在细胞低氧适应方面发挥着重要作用。细胞缺氧时可激活HIF活性，活化后的HIF能够启动p53、VEGF和Cox-2对氧敏感基因的转录，进而调控能量代谢、血管生成以及细胞增殖和凋亡等生理过程，从而使机体能够在缺氧状态下存活［124，125］。在鲤鱼［126］和牙鲆［89］等多个水产动物中已克隆到HIF-α基因，并发现其对耐受低氧起着非常重要的作用。

血清转铁蛋白（Transferrin，Tf）又称铁传递蛋白、运铁蛋白，是鱼类血清中一种非血红素结合铁的β-球蛋白，在体内铁离子的运输中发挥着重要的作用［127］。在淡水鱼［128，129］和海水鱼［130］中已进行了基因多态性与耐低氧相关性的研究，结果发现Tf基因突变位点与耐低氧呈正相关。

IGFBP-1基因除在生长激素信号通路中发挥着重要作用外，还是一个低氧诱导基因。IGFBP-1基因的表达受HIF调控［131］。在草鱼［132］、牙鲆［89］和鲢（Hypophthalmichthys molitrix）［133］的低氧胁迫实验中发现IGFBP-1基因的表达量会显著升高。

血红素加氧酶-1（Heme oxygenase-1，HO-1）是一种在氧化应激反应中保护细胞的防御酶，可以避免血红素对细胞的损伤［134］。研究表明，HO-1基因在抵抗低氧应激反应中对鲫鱼细胞起着重要的保护作用［135］。

3 展望

随着现代分子生物学技术的发展，人们对水产养殖动物的研究已经进入高速发展的时代，对水产动物重要经济性状的遗传改良即将步入分子设计育种的新时期。高通量测序技术的广泛应用，使得水产动物的全基因组测序变得可能，多个模式生物的全基因组序列已经相继公布［136］。相信未来几年会有越来越多水产动物的全基因组被解析，随之而来的是大量基因的鉴定和功能解析。此外，随着重要经济性状基因网络调控的进一步完善，相应的关键基因也将被陆续筛选出来。这些研究为利用候选基因法进行QTL定位研究和重要经济性状基因型的发掘奠定了一定的研究基础，并提供了丰富的参考资料，将大大促进水产养殖动物分子辅助育种的进程，进而为优质养殖新品种的培育和种质创新奠定基础。

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（责任编辑 狄艳红）

Research Progress of Functional Genes Related with Important Economic Traits for Aquatic Animals

Liu Yuexing1，2Ma Hongyu1Ma Chunyan1Jiang Wei1，2Li Shujuan1，2Ma Lingbo1
（1.East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090；2.College of Fisheries and Life Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306）

With the rapid development of genomics technique, a large number of functional genes have been identified from aquatic animals. Furthermore, many alleles and genotypes of these genes have been found to be associated or linked with economically important traits by constructing the association between genes polymorphisms and traits. Studying on gene resources not only helps to understand the molecular regulatory mechanism on economical traits, but also provides theoretical and technical assistances for molecular marker-assisted selection in aquatic animals. This paper reviewed the progress of functional genes related with economically important traits for in aquatic animals that will be useful to study on gene regulatory network and molecular marker-assisted selection.

Aquatic animals Economical traits Functional genes Research progress

2013-08-16

国家自然科学基金项目（31001106）；上海市科委“科技创新行动计划”基础研究重点科技项目（10JC1418600）；中央级科研院所基本科研业务费项目（2011M05）

刘月星，男，硕士研究生，研究方向：水生生物学；E-mail：sjslyx@163.com

马凌波，男，博士，研究员，研究方向：水生生物遗传资源的调整和分析；E-mail：malingbo@vip.sina.com