梁山慈竹生物生态学与培育技术研究进展

付满意 董文渊

（ 1 西南林业大学林学院 昆明 650224 2 西南林业大学职业技术学院 昆明 650224）

梁山慈竹（Dendrocalamus farinosus）是牡竹属中相对较耐旱和耐寒的竹种，为中型丛生竹类。在我国主要分布于云南、四川、贵州、广东、广西等省（区），大多分布于海拔1 500 m以下的低山、丘陵、干热河谷及溪河两岸[1]。梁山慈竹是优良的笋材两用竹种，其竹笋味道鲜美，营养丰富；竹秆材质坚韧、纤维较长，是竹编和造纸的优质原料。近年来，随着梁山慈竹林资源培育规模和开发利用范围的不断扩大，有关梁山慈竹基础研究和应用研究的内涵和外延不断扩大。通过分析和总结现有研究成果，加快推广应用步伐，探索未来研究重点，对于进一步推动梁山慈竹资源的科学化、规模化培育具有重要的理论和实践意义。

1 生物学特性

1.1 生长特性

研究梁山慈竹生长特性，有利于掌握其生长规律，生产实践中实行科学营林。熊壮等[2]通过调查发现，梁山慈竹完成从竹笋出土到幼竹高生长停止这一整个高生长过程需要104 d左右；其高生长遵循慢—快—慢的规律，在竹笋出土后的第32 d到第76 d是高生长的盛期，此期间高生长十分迅速，占整个生长量的73.48 %。通过观察梁山慈竹无性系种群从竹笋－幼竹的24 h生长动态，发现其在1天内有2个生长高峰，16时以前有1个高峰，其生长量最大；21时左右至次日凌晨3时左右为另一个高峰，其生长量要小于第1个高峰[2]。梁山慈竹无性系种群的地径生长远远先于高生长完成，大约持续42 d[2]。熊壮[3]通过观察还发现，梁山慈竹胸径生长大约需要58 d完成。周益权等[4]研究发现，梁山慈竹最长节间长度为40～60 cm，竹秆胸径越大、全长越长，总节数也越多，最长节序数出现在基部以上接近总节数1/3的位置。

1.2 发笋成竹规律

熊壮[3]通过观察发现，根据梁山慈竹出笋数量和出笋质量可将其笋期划分为初期、盛期和末期3个阶段，初期占出笋总数的20.88%，这个时期虽说出笋数量少，但养分充足、笋体粗壮，成竹率高达61.05%；盛期出笋数量多，占出笋总数的66.59%，但退笋数量也多，盛期的竹笋成竹率只有24.75%；末期出笋数占出笋总数的12.53%，成竹率只有24.56%。周益权等[5]研究发现，梁山慈竹随着母竹年龄的增加，出笋成竹能力明显下降，1年生母竹出笋成竹能力最强，2年生母竹迅速下降，3年生母竹基本丧失繁殖能力；各笋目的出笋成竹能力大小排列为2目>头目>3目>4目，3目、4目显著低于头目和2目；综合分析母竹年龄和笋目位置表明，1年生母竹的头目、2目萌发力最强，是留笋长竹的最佳笋芽。笋目萌发年龄和出笋时间与笋目位置有关，分布在秆基中下部的头目、2目萌发年龄较早，在出笋期的出笋时间也较早，而位于秆基中上部的3目、4目萌发年龄较迟，出笋时间也较晚[5]。

1.3 生物量结构

竹林生物量是研究竹林生态系统物质循环的基础[6]。研究梁山慈竹生物量，对于评价梁山慈竹的生产力和提高营林水平具有非常重要的意义。熊壮等[7]通过调查分析发现，梁山慈竹2年生分株生物量占总地上部分生物量鲜重的31.65%，为最大值；5年生分株生物量鲜重占总量的2.65%，为最小值。各年龄分株依其生物量占整个地上部分生物量鲜重的比率由大到小排序为：2年生>1年生>3年生>4年生>5年生[7]。梁山慈竹不同龄级分株中各构件单位的生物量是不同的，秆构件的生物量在不同年龄上的排序从大到小排列依次为：1年生>4年生>3年生>2年生>5年生；枝构件的生物量在不同年龄上的排序从大到小依次为：5年生>4年生>3年生>2年生>1年生；叶构件的生物量在不同年龄上的排序从大到小依次为：2年生>3年生>1年生>4年生>5年生[7]。冯声静等[8]通过研究指出，梁山慈竹在单株地上部分生物量分配中，竹秆所占比例最大，平均为68%。

熊壮等[9]通过研究得出结论，梁山慈竹的林分密度在11 100万～15 390万株/ hm2时，生物量和经济产量达到最大值。马光良等[10]对零星独丛、数丛小片和集中成片3种不同分布格局的梁山慈竹研究发现，3种不同分布格局梁山慈竹产量由大到小排列为数丛小片＞集中成片＞零星独丛。

2 生态学特性

2.1 生态因子影响

生态因子是指对植物生长有影响的各种环境因子，通过对生态因子的研究和分析能更好地利用环境因素培育植物。熊壮等[2]通过研究气温、相对湿度、地温、土壤含水率等生态因子与梁山慈竹无性系种群竹笋－幼竹高生长的相关性发现，地温和土壤含水率是梁山慈竹竹笋－幼竹高生长的限制因子，同时也验证了丛生竹笋目的萌发与温度和水湿条件密切相关。马光良等[10]研究发现，立地条件和造林密度是影响梁山慈竹产量的主要生态因子。

2.2 竹林水文效应

竹子作为一种生长快、成林时间短的禾本科植物，在保持水土、涵养水源等方面具有显著特点。高艳平[11]通过对退耕还竹系统调查和研究发现，梁山慈竹林相比于坡耕地具有以下生态效益：林冠截留降水效果明显，林地凋落物层持水能力较强，林地地表径流显著减少，显著改善土壤理化性质，提高土壤养分含量，有效调节环境小气候。

另外，笪志祥[12]通过研究同样也发现，梁山慈竹林的林冠截留降水能力、林地凋落物蓄水能力和林地土壤贮水能力都十分突出，有些方面甚至优于常见生态效益林。在水土保持方面，梁山慈竹林的地表径流能和侵蚀量也要比耕地显著减少，且竹林土壤的理化性质要明显好于耕地[12]。笪志祥等[13]通过野外调查还发现，梁山慈竹凋落物层的最大持水量为27.54 t/hm2，相当于水深2.4～3.3 mm，占降水量的14.46%～19.88%，能有效地削减地表径流和地表冲刷，可起到调节地表径流和减少泥沙的作用。张大鹏等[14]通过对川南退耕丛生竹林研究指出，梁山慈竹枯落物在吸水6 h后基本达到稳定，枯落物平均持水速度为0.16 mm/h。

3 培育技术

3.1 育苗技术

梁山慈竹的繁殖方式包括有性繁殖和无性繁殖2种。王光剑等[15]通过对梁山慈竹播种育苗研究发现，梁山慈竹在自然条件下贮藏10 d，种子的平均发芽率和平均成苗率分别为6.74%和3.49%，高于随采随播和在自然条件下贮藏20 d后的育苗结果，播种时间以5月下旬至6月上旬为好；在育苗时，相对于不覆盖、稻草覆盖和遮荫网覆盖，地膜+遮荫网的覆盖方式下平均发芽率和平均成苗率都是最高的，分别达到了11.75%和6.49%；在移植时间上，8月20日以前较为适宜，而在移植密度上，以30 cm × 35 cm的移植密度较好。李永全等[16]通过试验指出，梁山慈竹有性繁殖的苗木，当年发笋2～5株，地径0.2～1.0 cm，高0.4～1.0 m；而采用分蔸埋秆育苗，当年发笋可达到3～12株，地径0.6～2.8 cm，高1.2～3.2 m；虽然无性繁殖无论在数量还是质量上都要优于有性繁殖，但是却存在3%～5%的开花现象。董文渊[17]通过对竹秆、竹节和竹枝高效育苗技术的系统研究指出，梁山慈竹更适用于埋秆育苗，采用高效埋秆技术培育的梁山慈竹苗产量为10.5 ～15.0万株/ hm2，成活率能稳定在90%以上。黄紧生等[18]研究发现，梁山慈竹采用竹苗分株育苗成活率可达70%以上。

3.2 竹林抚育

合理的竹林抚育措施能较好的促进梁山慈竹林健康成长。刘广路等[19]在研究中发现，梁山慈竹在基株密度889～1 550丛/hm2、单株密度5 333株/hm2、每丛留养母竹3～4株、平均胸径4.30 cm、1年生竹与2年及2年以上生竹的年龄结构比例小于1.49时，具有较高的繁殖率和生物量增长率，可以作为梁山慈竹结构调整的依据和方向。周益权等[20]通过试验发现，借鉴农业生产中的“抹芽”和“疏果”技术，对梁山慈竹进行抹目，可以很好地将养分集中供给萌发能力较强的笋目，以达到提高成竹率和增加产量的目的；在同时抹除3目和4目时相比于不抹笋目的增产幅度可以达到31.04%；在保证笋目出笋成竹能力和养分供给下，母竹株数的减少和年龄结构的调小不会减低丛生竹纸浆林的产量；梁山慈竹在保留所有1年生母竹和25%的2年生母竹时可以达到最高产量（34 075.5 kg/hm2）。

3.3 土壤管理

施肥是土壤管理中的一项重要措施，植物的健康生长离不开营养元素的获取，植物摄取营养主要是通过根部在土壤中获得的。因此，合理而高效的土壤施肥技术不仅有利于植物在土壤中获取所需的营养元素，还能充分改良土壤理化性质，优化植株生长环境，提高产量。刘时才[21]对梁山慈竹施肥技术进行了大量试验研究，认为平均施肥、直线施肥和指数施肥3种施肥方式均能有效促进梁山慈竹发笋、抑制退笋并促进成竹，其效果由高到低排列依次为指数施肥>直线施肥>平均施肥；其中指数施肥对叶绿素含量、平均胸径和平均高的提高效果显著[21]。在施肥种类上，施用尿素比施用磷酸氢钾更有利于梁山慈竹提前出笋，尤其以4%浓度N肥指数施肥方式对梁山慈竹的出笋日期影响最大，出笋时间可以比对照提前9 d左右[21]。刘广路等[22]研究了梁山慈竹生长对养分施入的响应，针对梁山慈竹不同生长指标推荐了最佳养分输入模式。王伟等[23]对4种施肥(条施生物有机菌肥、条施复混肥、撒施生物有机菌肥和撒施复混肥)处理后的梁山慈竹林土壤有机碳和微生物量碳进行分析后得出结论，4种施肥处理的梁山慈竹林土壤有机碳含量均高于对照，条施复混肥处理增加最大；同时，土壤微生物量碳含量也均高于对照，其中以条施生物有机菌肥的土壤微生物量碳含量最高。

4 未来重点研究领域

梁山慈竹作为我国西南地区优良的笋材两用竹种，具有很高的研究和开发利用价值，就当前对梁山慈竹的研究而言，尚处于起步阶段，在研究的点上还有继续深入的空间，在研究的面上还有继续扩展的领域，如梁山慈竹种质资源保护、高效培育技术及其病虫害的种类、发生发展机理和防治方法等方面，值得不断探索。其次，有关梁山慈竹无性系种群的开花特性、引种栽培、竹农混作等方面，还有待于进一步深入研究。

综上所述，对梁山慈竹生物生态学和培育技术方面的研究，还只是局部涉及，纵观全局，无论是研究的系统性，还是研究的深入性，都具有极其广阔的拓展空间。

[1] 江泽慧.世界竹藤[M].沈阳:辽宁科学技术出版社,2002:367.

[2] 熊壮,董文渊,刘时才,等.梁山慈竹笋—幼竹生长规律及地上部分生物量的研究[J].世界竹藤通讯,2011,9(6):5-9.

[3] 熊壮.梁山慈竹无性系种群生长特性研究[D].昆明:西南林学院,2007.

[4] 周益权,顾小平,李本祥,等.川南地区3种丛生竹竹秆特性研究[J].福建林学院学报,2010,30(1):45-50.

[5] 周益权,顾小平,吴晓丽,等.丛生竹秆基各笋目的出笋成竹生物学特性研究[J].林业科学研究,2011,24(3):314-320.

[6] 甘小洪,唐翠彬,温中斌,等.立地条件对寿竹生物量的影响[J].西北农林科技大学学报：自然科学版,2010,38(2):140-146.

[7] 熊壮,董文渊,刘时才,等.梁山慈竹秆形结构和地上生物量结构研究[J].林业科技开发,2010,24(3):81-83.

[8] 冯声静,王勇,王刚,等.四川盆地梁山慈竹地上部分生物量的研究[J].四川林业科技,2012,33(1):53-55.

[9] 熊壮,扶志宏,鄢武先,等.四川梁山慈竹纸浆林生产现状及培育技术初步研究[J].世界竹藤通讯,2012,10(5):7-11.

[10] 马光良,王光剑,李呈翔,等.不同分布格局的梁山慈竹产量差异分析[J].四川林业科技,2012,33(4):32-35.

[11] 高艳平.赤水河流域陡坡退耕还竹的生态效益研究：以梁山慈为例[D].昆明:西南林学院,2005.

[12] 笪志祥.赤水退耕还林中梁山慈竹生态效益的研究[D].北京:中国林业科学研究院,2007.

[13] 笪志祥,楼一平,董文渊,等.梁山慈竹在退耕还林中的水土保持效应研究[J].浙江林业科技,2007,27(3):22-27.

[14] 张大鹏,范少辉,蔡春菊,等.川南退耕丛生竹林枯落物持水特性研究[J].水土保持研究,2012,19(5):181-184.

[15] 王光剑,李朝德,马光良,等.梁山慈竹播种育苗技术[J].林业科技开发,2009,23(4):98-101.

[16] 李永全,张安刚,龚兆全,等.梁山慈竹特性及育苗技术[J].四川林勘设计,2012(2):34-37.

[17] 董文渊.丛生竹高效育苗技术的研究[J].江苏林业科技,2001,28(5):30-32.

[18] 黄紧生,曾毓祥,胡庆云,等.丛生竹引种繁殖及栽培技术研究[J].江西林业科技,2001(4):9-11.

[19] 刘广路,范少辉,苏文会,等.梁山慈竹结构调整研究[J].西南农业学报,2013,26(4):1649-1653.

[20] 周益权,马光良,郭岩辉,等.丛生竹纸浆林调控出笋技术[J].林业科技开发,2011,25(2):106-109.

[21] 刘时才.梁山慈稳态营养与高效施肥技术的研究[D].昆明:西南林学院,2007.

[22] 刘广路,范少辉,张大鹏,等.梁山慈竹生长对养分施入的响应[J].四川农业大学学报,2012,30(4):396-401.

[23] 王伟,王晓君,黄从德,等.施肥对梁山慈竹林土壤有机碳和微生物量碳的影响[J].水土保持学报,2013,27(3):269-272.