蔬菜盐害生理及其缓解措施的研究进展

刘志雄，戴照义，王运强，郭凤领

（湖北省农业科学院经济作物研究所，武汉，430064）

近年来，我国的设施栽培快速发展，设施蔬菜在全国各地得到了大面积的推广应用。2010年全国设施蔬菜栽培面积已达到344.33万hm2，在蔬菜周年供应和菜农增收中发挥着巨大作用[1]。由于温室、大棚等设施是半封闭系统，其土壤缺少雨水的淋溶，且设施栽培长期处于集约化程度高、蔬菜复种指数大及盲目过量施肥的生产状态下，其特殊的生态环境与不合理的栽培管理措施加剧了土壤盐渍化。而蔬菜的耐盐性普遍较弱，设施内土壤盐渍化的发生严重影响了蔬菜的产量和品质，从而制约了设施蔬菜的可持续发展。因此，蔬菜盐害生理及盐害缓解措施方面的研究已成为当前的热点之一。

盐胁迫对蔬菜作物的伤害机理主要有渗透胁迫和离子毒害，以及由此引发的氧化伤害和离子平衡打破，阻碍了蔬菜的正常生理代谢过程，从而降低其产量和品质。前人在缓解蔬菜盐害方面做了大量工作，找到了一些具体的农艺措施，很大程度上缓解了盐胁迫的影响。本文拟就盐胁迫下的蔬菜生理及其缓解措施等方面的研究进展进行综述。

1 盐胁迫对蔬菜生理的影响

1.1 光合特性

盐胁迫下，蔬菜作物的光合作用显著降低，这主要是由气孔限制和非气孔限制因素导致。这2种限制因子因不同的作物种类、盐浓度高低及盐处理时间长短而有所差异。一般情况下，短期低浓度的盐胁迫会导致气孔限制，长期高浓度的盐胁迫会造成非气孔限制。

在对作物进行盐胁迫处理早期，其叶片中气孔快速关闭，这主要是由于盐胁迫引起的渗透胁迫，造成作物叶片缺水，同时叶部积累ABA，共同调节气孔关闭，最终抑制作物的光合作用[2]。盐胁迫后期作物光合作用降低的主要原因是气孔限制，表现为叶片中叶绿素含量降低，叶绿体结构受到破坏，基粒片层逐渐紊乱[3]，Rubisco酶活性降低及碳同化关键酶基因表达下调[4]，从而阻碍作物叶片的光合作用。

1.2 氧化伤害

盐胁迫下，蔬菜作物体内活性氧（ROS）大量积累，过量积累的ROS会氧化作物体内的脂类，造成生物膜脂质过氧化，破坏膜结构的完整性，使作物叶片中丙二醛含量增加，相对电导率增大，从而影响作物正常生理代谢过程，阻碍其正常生长。为了减轻盐胁迫引起的氧化伤害，蔬菜作物在一定程度上能启动ROS清除系统，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）等保护酶活性增强，这些酶共同行使其功能，清除作物体内的部分ROS[5]。李斌等[6]研究表明，盐胁迫下黄瓜幼苗叶片中Cu/Zn－SOD和Mn－SOD基因表达显著上调，同时其SOD活性也升高，表明黄瓜在盐胁迫下启动了ROS清除系统，降低体内ROS含量，减轻盐胁迫诱导的氧化伤害。

1.3 矿质离子

正常条件下，作物体内各离子处于相对平衡状态，各自发挥其正常的生理功能，维持作物正常生长。盐胁迫会改变作物体内各离子含量，打破离子平衡，从而阻碍作物正常的生理代谢过程，抑制作物生长[7]。NaCl胁迫下，作物体内Na+大量积累，高浓度的Na+能置换作物细胞膜中的Ca2+，破坏细胞膜结构，使膜选择透性功能丧失，同时还影响Ca2+介导的生物细胞信号转导。Na+因与K+具有相似的水合半径而竞争K+在作物体内的吸收位点和活性位点，从而降低K+吸收量，并抑制依赖K+活化的酶活性。有关研究表明，盐胁迫还会影响蔬菜对Mg2+、Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+等必需元素的吸收，且不同种类的盐胁迫对蔬菜体内离子的影响也不甚相同[8]。

2 盐胁迫对蔬菜生长、产量及品质的影响

2.1 对种子萌发的影响

有关研究表明，盐胁迫对蔬菜种子的萌发有显著抑制作用，且随盐浓度的增大，种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数下降[9]。但在同一作物不同品种间表现一定的差异，这可能是由于品种间耐盐性强弱不同造成。然而，盐胁迫对蔬菜种子的萌发有“低促高抑”效应，即低浓度盐胁迫对种子萌发有促进作用，高浓度盐胁迫则抑制种子萌发[10]。这可能与渗透势大小有关，低盐对种子起渗透调节作用，使种子最大限度水合，利于种子萌发；而高盐条件下，溶液水势过低对细胞造成渗透胁迫，使种子吸水困难，进而引起生理性缺水，最终抑制其萌发。

2.2 对幼苗生长的影响

盐胁迫下，根际环境渗透压过大，阻碍作物对水分和营养元素的吸收，且会降低作物光合作用，导致碳同化量减少，抑制作物幼苗的生长，甚至造成作物凋亡。盐浓度越大，盐胁迫时间越长，幼苗生长受抑制程度越严重。同一作物不同品种的耐盐性强弱也影响其幼苗生长受抑制程度，在同等盐处理条件下耐盐性较强的品种受抑制程度较轻。然而，有研究表明低浓度盐胁迫促进西瓜幼苗生长，其株高和鲜质量等有所提高，高盐下生物量积累随之下降[11]。

2.3 对果实产量及品质的影响

在果菜类蔬菜的生长期，盐胁迫显著缩短其生育进程，抑制果实的生长，进而降低蔬菜的单株产量和单果质量[12]。这可能是由于盐胁迫阻碍蔬菜对矿质元素的吸收，从而导致N、K比例失调，影响作物的正常生长发育过程，对蔬菜产量产生不良影响。

可溶性糖、VC等的含量是反映果菜类蔬菜品质的重要指标。有关研究表明，盐胁迫处理后，蔬菜果实中的可溶性固形物和VC等的含量均有一定程度增加，从而影响到果实品质[12，13]。这可能是由于盐胁迫提高了渗透压，抑制作物根系对水分的吸收，提高果实中的干物质率和糖度；同时，渗透压的提高，也会影响根系对营养物质的吸收、运输及合成，进而改变果实中可溶性固形物及VC的代谢。另外，也有研究表明，NaCl胁迫会影响黄瓜的外观品质和口感，黄瓜果皮颜色会随着NaCl浓度的增加而变深，由绿色变成深绿色，口感由清脆变为脆嫩、微甜[14]。

3 蔬菜盐胁迫的缓解措施

3.1 嫁接

嫁接在瓜类和茄果类蔬菜生产中应用广泛，能有效缓解盐胁迫对作物生长发育的抑制效果，提高作物的耐盐性。研究表明，嫁接提高蔬菜耐盐性主要归因于耐盐砧木，而嫁接过程的影响较小[3]。蔬菜嫁接换根后，因砧木根系发达，水肥吸收能力较强，因而作物长势较旺。另外，盐胁迫下，嫁接可增加脯氨酸和可溶性糖含量，增强渗透调节能力；提高抗氧化酶活性，增强作物抗氧化能力；阻碍Na+向地上部运输，减轻离子毒害；缓解作物体内K+含量的减少，维持钾素平衡；维持作物叶片PSII的功能，缓解光合机构的光损伤程度[3]。因此，因砧木发达的根系及优良的生理生化特性，使嫁接能有效提高作物的耐盐性，是克服土壤盐渍化且简便易行的农艺措施之一。

3.2 施加外源多胺

多胺包括精胺（Spm）、亚精胺（Spd）和腐胺（Put）等，是一类具有生物活性的小分子脂肪族含氮生物碱，广泛存在于作物体内，与作物抗逆境胁迫有关。

有关研究表明，施加外源Spd能提高蔬菜作物叶片的净光合速率（Pn），促进幼苗生长。一方面，可能是由于外源Spd能提高作物幼苗叶片的气孔导度，从而缓解气孔限制因子导致的Pn下降[15]。且Spd能上调表达Cu/Zn－SOD和POD基因，促使SOD和POD酶活性升高，从而增强蔬菜幼苗抗氧化酶能力，避免氧化伤害[6]。另外，Spd能维持作物幼苗的膜系统稳定，缓解盐胁迫对叶绿体结构的破坏，从而提高作物光合能力[16]。施加Spd还能调节蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）和淀粉水解酶，降低叶片中碳水化合物含量，从而缓解盐胁迫对光合作用的反馈抑制[15]。此外，施加外源Spm和Put可提高盐胁迫下作物的光合作用也有报道，这分别与提高PSII光化学效率[17]和维持细胞膜结构的稳定性[18]有关。

3.3 施加外源脯氨酸

脯氨酸是一种渗透保护物质，作物在盐胁迫下脯氨酸含量大幅度提高，调节作物体内的渗透平衡，减轻盐害。施加适宜浓度的脯氨酸显著缓解了盐胁迫下作物幼苗气孔导度的下降，提高水分和CO2的利用率，还可以有效清除作物体内的ROS，减轻盐胁迫对叶绿素的破坏，维持叶绿素的功能[19]。另外，脯氨酸的施加促进了PSII反应中心的开放程度及光能捕获和光合电子传递效率，从而增强了盐胁迫下作物的光合作用[20]。外源脯氨酸还能促进作物在盐胁迫下对K+、Ca2+、Mg2+等离子的吸收和运输能力，而将Na+区隔化在作物根、茎部，降低叶片中的Na+含量，缓解作物的离子毒害[21]。

3.4 施加外源水杨酸

水杨酸（SA）是植物组织中普遍存在的一种小分子酚类物质，参与调节作物的生长发育过程。前人研究表明，施加适宜浓度的SA能缓解盐胁迫对作物的伤害。施加外源SA能提高作物根系活力[22]；增加作物体内脯氨酸[23]、可溶性蛋白和可溶性糖[22]含量，调解细胞的渗透势，缓解盐害诱导的渗透胁迫；提高叶绿素含量，促进作物光合作用[24]；提高抗氧化酶活性，增强抗氧化能力[25]。另外，施加SA还能提高蔬菜的果实产量和品质[26]。

3.5 其他措施

前人研究表明，外源钙[27]、5－氨基乙酰丙酸（ALA）[28]、油菜素内酯[29]等均能缓解蔬菜盐害。外源钙可通过提高盐胁迫作物的光合作用、降低Na+毒害、缓解 Ca2+和 Mg2+亏缺来提高植株耐盐性[27，30]，提高果实品质。叶面喷施或根施ALA均能有效提高作物的耐盐性，这是由于其上调表达了盐胁迫下作物中CAT和cAPX基因，促进了作物的抗氧化能力[31]，提高叶片的光合能力[32]。油菜素内酯在盐胁迫下能促进幼苗生长，提高抗氧化酶活性，抑制ROS的积累，减轻盐胁迫对作物造成的氧化伤害[33]。

4 展望

蔬菜是人们日常生活中必不可少的农产品，为人们提供了丰富的维生素、碳水化合物、纤维素等营养物质。前人已经对于盐胁迫下蔬菜种子萌发、幼苗生长、光合特性、抗氧化能力、渗透调节能力、离子的分配及果实产量和品质进行了大量的探索，在提高蔬菜的耐盐性方面也有大量的文献报道，蔬菜的盐害生理已成为科学研究的热点课题。

尽管许多研究认为诸多措施可提高蔬菜耐盐性并提出相应的证据，但能够解决实际问题的少，重复低水平研究较多。另外，较多研究是基于短期耐盐生理机制的研究，而长期盐胁迫下蔬菜的生理生化、果实产量及品质的变化研究较少，考虑到植物耐盐机制的复杂性，我们不能将蔬菜苗期耐盐强弱代表植株整个生长季节的实际情况。而且，在提高蔬菜抗盐机理方面，仅停留在生理水平，还缺乏激素信号调节和基因调控等方面的直接证据，这些均需要我们作进一步的研究。

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