滨海盐碱地长期人工刺槐林的生长状况和叶片特性

杜振宇，马海林，刘方春，马丙尧，邢尚军

（山东省林业科学研究院，山东 济南 250014）

黄河三角洲是我国三大河口三角洲之一，位于滨海南部的黄河入河口沿岸地区，在环渤海地区发展中具有重要战略地位。该区由于地下水矿化度高，加之气候干旱，极易引起土壤盐渍化，造就了其生态系统的脆弱性[1]。为了缓解环境恶化，维护生态平衡，在三角洲地区开展以森林植被恢复是重建黄河三角洲生态系统的重要措施[2]。因此，在该区域开展盐碱地脆弱生态区森林的保护管理、盐碱地造林技术和生物改良技术研究是目前该区域经济发展和生态环境建设要解决的重点问题。

黄河三角洲地区在20世纪80年代营造了大面积人工林，其中刺槐(Robinia pseudoacacia)是主要造林树种，至今刺槐林保存面积仍然达5 000 hm2，这些林分在防风固沙、保持水土、涵养水源、改善气候中发挥了重要作用[3]。由于长期受到土壤盐渍化的影响，目前刺槐人工林出现了大面积树枯梢，甚至成片死亡现象，给黄河三角洲地区林业生态建设和盐碱化治理带来巨大损失。许多学者对该地区退化刺槐林地土壤特征开展了广泛的研究，主要集中在土壤理化特性、生物学性状和土壤水分生态特征上[4-6]，而对其叶片营养状况和生理生化特性方面的研究较少，这方面的探讨有助于深入了解刺槐人工林对长期土壤盐渍化的响应机制，可为滨海盐碱地森林植物恢复工作提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验点概况

试验地位于山东省东营市河口区，地处黄河三角洲东北部，属于暖温带大陆季风性气候。全年平均气温12.3 ℃，大于0 ℃以上的积温4 783.5℃，大于10℃以上的积温4 183℃。太阳辐射年总量5 146～5 411 MJ/m2，年日照时数2 571～2 865 h，平均2 682 h，是我国日照较丰沛的地区之一。平均无霜期210 d。年降水量542.3～842 mm，年蒸发量1 962.1 mm，是降水量的3.6倍，春季是强烈的蒸发期，蒸发量占全年的51.7%[4,7]。

1.2 生长调查和样品采集

研究对象为3个不同退化程度的刺槐纯林，分别位于济南军区黄河三角洲生产基地五分场、九分场和十二分场，株行距均为2.5 m×3 m，1985年春季采用1年生苗营造，林地土壤类型为盐化潮土。

在供试人工林中各设置0.06 hm2的标准地3块，按标准地进行各项生长因子的调查和取样。对标准地林木逐株进行胸径、树高测定，记录树木缺失和死亡情况。在不同标准地中分别选取3株有代表性的样树，每株上取两枝，采集树冠向阳的中上部成熟叶片，装于塑料袋内，带回实验室，用去离子水清洗干净，然后在105 ℃下杀青15 min后，转至80 ℃下烘干、粉碎用于氮、磷、钾含量的测定。同时取新鲜叶片立刻装入液氮罐，用于叶绿素、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性和丙二醛（MDA）的测定。

1.3 样品测试方法

取烘干后的叶片样品，磨碎过20目筛，经H2SO4-H2O2消煮后，分别采用凯氏法、钒钼黄比色法和火焰光度法测定N、P、K含量[8]。分别采用烘干法和称重法测定叶片总含水量和自由水含量，二者之差为束缚水含量，计算出束缚水/自由水比值；叶绿素含量采用乙醇浸提, 分光光度法测定；叶片 SOD活性采用氮蓝四唑（NBT）光还原法测定；叶片POD活性采用愈创木酚法测定；MDA的测定采用硫代巴比妥酸法，叶片脯氨酸含量采用磺基水杨酸提取，茚三酮显色法测定[9]。

1.4 数据分析

采用Statistica 6.0统计软件进行单因素方差分析（ANOVA），使用最小显著差异法（LSD）检验不同刺槐林之间的差异显著性；利用Excel 2007分别进行数据计算和图形制作。

2 结果与分析

2.1 长期人工刺槐林的生长状况

在黄河三角洲滨海盐碱地上生长27年后，供试人工刺槐林的生长特征见表1。从表中可以明显看出，3个刺槐纯林的生长情况表现出较大差异，十二分场刺槐的胸径、树高、郁闭度和保存率均明显优于其它刺槐纯林，最差的为九分场刺槐。

由于长期受到黄河三角洲土壤盐渍化影响，试验地刺槐人工林的林木存活率较低，均低于 70%。3个刺槐纯林虽然造林时间和方式一致，但由于具体地点土壤水盐运动规律不同，生长特征呈现出较大差异，相比之下，十二分场刺槐的胸径、树高、郁闭度和存活率均显著大于五分场和九分场刺槐。本课题组前期对这三处人工刺槐纯林的土壤水盐动态变化进行了研究，发现五分场和九分场刺槐林地60 cm以下土壤盐分含量较高，在夏季时土壤水分蒸发量相对较高，导致盐分随水分向上迁移也相对较多，林木生长更容易受到抑制，可能是导致林分退化严重的主要原因[10]。

表1 不同刺槐人工林的生长特征

2.2 不同人工刺槐林的叶片营养特性

植株中的N、P、K是反应植物营养状况的重要指标，其含量高低直接关系到植物的生长情况。由表2可以看出，供试3个刺槐纯林由于退化程度不同，植株的叶片养分含量出现明显差异。十二分场刺槐叶片N、P和K含量均显著高于五分场和九分场刺槐，九分场刺槐林由于退化严重，叶片养分含量相对较差。在黄河三角洲滨海盐碱地区，长期生长的刺槐人工林由于受环境胁迫的影响，会不可避免地发生林地退化现象，土壤中盐分会导致土壤物理性状变差，影响土壤中的养分有效性以及林木根系对养分的吸收性能[4]。

表2 不同刺槐人工林中各树种林木的叶片养分含量

2.3 长期人工刺槐林叶片的叶绿素含量

叶绿体是进行光合作用的主要细胞器，而叶绿素是参与光合作用光能吸收、传递和转化的重要色素，其含量的高低在一定程度上反映了植物光合作用的强弱，直接影响到植物的生长[11]。从图1可以看出，3个刺槐纯林中以十二分场刺槐叶片的叶绿素含量最高，明显高于五分场和九分场刺槐，含量最低的为九分场刺槐，略低于五分场刺槐，3个林分林木的叶绿素a含量差别不大，叶绿素含量的高低主要是由叶绿素b含量差异所造成。研究结果表明，长期土壤盐渍化对九分场和五分场刺槐林木叶片叶绿体所造成的伤害相对较重，严重影响了刺槐的生长。孟凡娟等对四倍体刺槐的研究也发现，在盐胁迫处理10 d时会使刺槐的叶绿体出现变形、基粒片层松散等现象，处理20 d时叶绿体的膜系统全部解体[12]。

图1 长期土壤盐渍化对刺槐人工林叶片叶绿素含量的影响

2.4 长期人工刺槐林叶片的抗逆性能

自由水和束缚水含量常与植物生长、抗性有密切关系，叶片束缚水含量与束缚水/自由水比值是植物抗逆性能的重要生理指标[13]；束缚水与自由水比值较低的植物组织或器官，代谢较旺盛，反之则生长较缓慢，但抗性较强。SOD和POD是细胞的酶保护系统，可有效的清除逆境产生的活性氧等自由基，对延缓植物组织的衰老和抗性的提高起着积极的作用[14]。MDA是膜脂过氧化的最终产物，积累后会对膜和细胞产生一定的伤害[15]。脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，在逆境条件下可调节细胞内溶质渗透势，从而维持细胞生长、气孔开放和光合作用等生理过程正常进行[16]。以上这些指标可综合反映长期土壤盐渍化对人工林叶片抗逆性能的影响。

由图2可知，十二分场刺槐叶片自由水含量均显著高于五分场、九分场刺槐，束缚水含量则没有显著性改变。这3个刺槐纯林叶片束缚水/自由水比值大小依次为：九槐林＞五槐林＞十二槐林。由表3可以看出，不同退化程度以及造林方式下林木的其它抗逆性指标也存在较大差异。轻度退化的十二分场刺槐纯林叶片的SOD、POD活性和脯氨酸含量要显著高于退化严重的五分场和九分场刺槐，而MDA含量则明显升高。张华新等[17]对榆桔、鹰爪豆、金雀儿等 11个树种的生理特性及其耐盐性进行了研究，发现各树种的脯氨酸含量随着盐胁迫浓度的增加而增加。黄广远[18]的研究表明，在盐分处理下臭椿幼苗叶片的SOD、POD、MDA、游离脯氨酸含量均高于对照。本文在长期刺槐林上的研究结果表明，在滨海土壤盐胁迫下刺槐叶片的MDA和脯氨酸含量变化与上述结果基本一致，而叶片SOD和POD活性在土壤含盐量较高时反而有所降低，这可能与每个树种的耐盐碱机制不同有关，有待进一步研究。

图2 长期土壤盐渍化对刺槐人工林叶片组织含水量的影响

表3 长期土壤盐渍化对刺槐人工林叶片抗逆性能的影响

3 结 论

受土壤盐渍化的长期影响，黄河三角洲滨海盐碱地人工刺槐林的生长状况总体较差，3个供试人工林的保存率均在70%以下；不同退化程度人工刺槐林的胸径、树高、郁闭度等生长特征存在显著差异。

叶片特性可以综合反映滨海盐碱地长期土壤盐胁迫对人工刺槐林生长的影响。退化程度严重的人工刺槐林，其叶片营养状况相对较差，叶绿素含量也较低，抗逆性能明显较弱，主要表现为叶片束缚水/自由水比值、MDA含量和脯氨酸含量增加，SOD和POD活性降低。

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